अग्रगामी परिवहन. एक्सोन परिवहन. तेज़ अक्षतंतु परिवहन। धीमा अक्षतंतु परिवहन। समूह सी फाइबर

5.2.5. एक्सॉन परिवहन

एक न्यूरॉन में प्रक्रियाओं की उपस्थिति, जिसकी लंबाई 1 मीटर तक पहुंच सकती है (उदाहरण के लिए, अंगों की मांसपेशियों को संक्रमित करने वाले अक्षतंतु), न्यूरॉन के विभिन्न हिस्सों के बीच इंट्रासेल्युलर संचार और इसके संभावित नुकसान को खत्म करने की एक गंभीर समस्या पैदा करती है। प्रक्रियाएँ। अधिकांश पदार्थ (संरचनात्मक प्रोटीन, एंजाइम, पॉलीसेकेराइड, लिपिड, आदि) न्यूरॉन के ट्रॉफिक सेंटर (शरीर) में बनते हैं, जो मुख्य रूप से नाभिक के पास स्थित होते हैं, और उनका उपयोग न्यूरॉन के विभिन्न भागों में किया जाता है, जिसमें इसकी प्रक्रियाएं भी शामिल हैं . यद्यपि एक्सॉन टर्मिनल ट्रांसमीटर, एटीपी का संश्लेषण प्रदान करते हैं, और ट्रांसमीटर के निकलने के बाद पुटिका झिल्ली का पुनर्चक्रण करते हैं, फिर भी कोशिका शरीर से एंजाइम और झिल्ली के टुकड़ों की निरंतर आपूर्ति की आवश्यकता होती है। अक्षतंतु की अधिकतम लंबाई (लगभग 1 मीटर) के बराबर दूरी पर प्रसार द्वारा इन पदार्थों (जैसे प्रोटीन) के परिवहन में 50 साल लगेंगे! इस समस्या को हल करने के लिए, विकास ने न्यूरॉन की प्रक्रियाओं के भीतर एक विशेष प्रकार के परिवहन का गठन किया है, जिसका अक्षतंतु में अधिक अच्छी तरह से अध्ययन किया जाता है और इसे एक्सोनल परिवहन कहा जाता है। इस प्रक्रिया की मदद से, न केवल न्यूरॉन के विभिन्न हिस्सों के भीतर, बल्कि आंतरिक अंगों पर भी ट्रॉफिक प्रभाव डाला जाता है।

धोने योग्य कोशिकाएँ। हाल ही में, डेंड्राइट्स में न्यूरोप्लाज्मिक परिवहन के अस्तित्व पर डेटा सामने आया है, जो कोशिका शरीर से प्रति दिन लगभग 3 मिमी की गति से होता है। तेज़ और धीमी गति से अक्षतंतु परिवहन होते हैं।

A. तेज़ अक्षतंतु परिवहनदो दिशाओं में जाता है: कोशिका शरीर से अक्षतंतु अंत तक (पूर्वगामी परिवहन, गति 250-400 मिमी/दिन) और विपरीत दिशा में (प्रतिगामी परिवहन, गति 200-300 मिमी/दिन)। पूर्ववर्ती परिवहन के माध्यम से, गोल्गी तंत्र में गठित पुटिकाओं और झिल्ली ग्लाइकोप्रोटीन, एंजाइम, मध्यस्थ, लिपिड और अन्य पदार्थों को अक्षतंतु अंत तक पहुंचाया जाता है। प्रतिगामी परिवहन के माध्यम से, नष्ट संरचनाओं के अवशेष, झिल्ली के टुकड़े, एसिटाइलकोलिनेस्टरेज़ और अज्ञात "सिग्नल पदार्थ" वाले पुटिकाएं जो कोशिका सोम में प्रोटीन संश्लेषण को नियंत्रित करते हैं, न्यूरॉन शरीर में स्थानांतरित हो जाते हैं। पैथोलॉजिकल स्थितियों के तहत, पोलियो, हर्पीस, रेबीज वायरस और टेटनस एक्सोटॉक्सिन को अक्षतंतु के माध्यम से कोशिका शरीर में ले जाया जा सकता है। प्रतिगामी परिवहन द्वारा वितरित कई पदार्थ लाइसोसोम में नष्ट हो जाते हैं।

तीव्र एक्सोनल परिवहन न्यूरॉन के विशेष संरचनात्मक तत्वों की मदद से किया जाता है: सूक्ष्मनलिकाएं और माइक्रोफिलामेंट्स, जिनमें से कुछ एक्टिन फिलामेंट्स हैं (एक्टिन न्यूरॉन प्रोटीन का 10-15% बनाता है)। परिवहन के लिए एटीपी ऊर्जा की आवश्यकता होती है। सूक्ष्मनलिकाएं (उदाहरण के लिए, कोल्सीसिन द्वारा) और माइक्रोफिलामेंट्स (साइटोकोलासिन बी द्वारा) का विनाश, एक्सॉन में एटीपी के स्तर में 2 गुना से अधिक की कमी, और सीए 2+ एकाग्रता में गिरावट एक्सोनल ट्रांसपोर्ट को ब्लॉक करती है।

बी. धीमा अक्षतंतु परिवहनयह केवल पूर्वगामी दिशा में होता है और एक्सोप्लाज्म के पूरे स्तंभ की गति का प्रतिनिधित्व करता है। इसका पता अक्षतंतु के संपीड़न (बंधाव) के प्रयोगों में लगाया गया है। इस मामले में, "हाइलोप्लाज्म के प्रवाह" और संपीड़न के स्थान के पीछे अक्षतंतु के पतले होने के परिणामस्वरूप संकुचन के समीपस्थ अक्षतंतु के व्यास में वृद्धि होती है। धीमी गति से परिवहन की गति 1-2 मिमी/दिन है, जो ओन्टोजेनेसिस में अक्षतंतु वृद्धि की गति और क्षति के बाद इसके पुनर्जनन के दौरान मेल खाती है। इस परिवहन की मदद से, एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम (ट्यूबुलिन, एक्टिन इत्यादि) में गठित सूक्ष्मनलिकाएं और माइक्रोफिलामेंट प्रोटीन, साइटोसोलिक एंजाइम, आरएनए, चैनल प्रोटीन, पंप और अन्य पदार्थ चलते हैं। धीमा अक्षतंतु परिवहन नहीं है

जब सूक्ष्मनलिकाएं नष्ट हो जाती हैं तो ढह जाती है, लेकिन जब अक्षतंतु न्यूरॉन शरीर से अलग हो जाता है तो रुक जाता है, जो तेज और धीमी गति से अक्षतंतु परिवहन के विभिन्न तंत्रों को इंगित करता है।

बी. अक्षतंतु परिवहन की कार्यात्मक भूमिका। 1. प्रोटीन और अन्य पदार्थों का पूर्ववर्ती और प्रतिगामी परिवहन अक्षतंतु और उसके प्रीसानेप्टिक टर्मिनलों की संरचना और कार्य को बनाए रखने के साथ-साथ एक्सोनल विकास और सिनैप्टिक संपर्कों के गठन जैसी प्रक्रियाओं के लिए आवश्यक है।

2. एक्सोन परिवहन, आंतरिक कोशिका पर न्यूरॉन के ट्रॉफिक प्रभाव में शामिल होता है, क्योंकि कुछ परिवहन किए गए पदार्थ सिनैप्टिक फांक में छोड़े जाते हैं और पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के रिसेप्टर्स और आंतरिक कोशिका की झिल्ली के आस-पास के क्षेत्रों पर कार्य करते हैं। ये पदार्थ चयापचय के नियमन, प्रजनन की प्रक्रियाओं और आंतरिक कोशिकाओं के विभेदन में भाग लेते हैं, जिससे उनकी कार्यात्मक विशिष्टता बनती है। उदाहरण के लिए, तेज़ और धीमी मांसपेशियों के क्रॉस इन्फ़ेक्शन के प्रयोगों में, यह दिखाया गया कि मांसपेशियों के गुण इनर्वेटिंग न्यूरॉन के प्रकार और उसके न्यूरोट्रॉफिक प्रभाव के आधार पर बदलते हैं। न्यूरॉन के ट्रॉफिक प्रभावों के ट्रांसमीटरों को अभी तक सटीक रूप से निर्धारित नहीं किया गया है; इस संबंध में पॉलीपेप्टाइड्स और न्यूक्लिक एसिड का बहुत महत्व है।

3. तंत्रिका क्षति के मामलों में अक्षतंतु परिवहन की भूमिका विशेष रूप से स्पष्ट रूप से सामने आती है। यदि तंत्रिका तंतु किसी भी क्षेत्र में बाधित हो जाता है, तो इसका परिधीय खंड, न्यूरॉन के शरीर के संपर्क से वंचित होकर नष्ट हो जाता है, जिसे वालरियन अध: पतन कहा जाता है। 2-3 दिनों के भीतर, न्यूरोफाइब्रिल्स, माइटोकॉन्ड्रिया, माइलिन और सिनैप्टिक अंत का विघटन होता है। यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि फाइबर का एक भाग क्षय से गुजरता है, रक्तप्रवाह के माध्यम से ऑक्सीजन और पोषक तत्वों की आपूर्ति बंद नहीं होती है। ऐसा माना जाता है कि अध: पतन का निर्णायक तंत्र कोशिका शरीर से सिनैप्टिक अंत तक पदार्थों के एक्सोनल परिवहन की समाप्ति है।

4. एक्सॉन परिवहन तंत्रिका तंतुओं के पुनर्जनन में भी महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है।

प्रकाश-ऑप्टिकल स्तर पर, एक न्यूरॉन और उसकी प्रक्रियाओं में, जब सिल्वर साल्ट से रंगा जाता है, तो 0.5-3 माइक्रोन मोटे तंतुओं का एक पतला नेटवर्क, जिसे "न्यूरोफाइब्रिल्स" कहा जाता है, प्रकट होता है। यह पता चला कि ये विभिन्न प्रकार के साइटोस्केलेटल फाइब्रिल के बंडल हैं, जो निर्धारण के प्रभाव में एक साथ बंडलों में चिपक जाते हैं।

तंत्रिका कोशिका के साइटोस्केलेटन का न्यूरॉन्स के जीवन में बहुत महत्व है, और, जानवरों और मनुष्यों की अन्य कोशिकाओं की तरह, इसमें शामिल हैं सूक्ष्मनलिकाएं, मध्यवर्ती तंतु और माइक्रोतंतु।

सूक्ष्मनलिकाएं।

अधिकांश सूक्ष्मनलिकाएं तथाकथित साइटोप्लाज्म में प्रोटीन ट्यूबुलिन से बनती हैं। "माइक्रोट्यूब्यूल आयोजन केंद्र, एमटीओसी", कोशिका केंद्र (सेंट्रीओल) के क्षेत्र में स्थित है। सूक्ष्मनलिका दीवार में प्रोटीन ट्यूबुलिन के 13 संकेंद्रित रूप से स्थित ग्लोब्यूल्स होते हैं। प्रत्येक ट्यूबुलिन अणु एक डिमर होता है और इसमें α और ß-ट्यूबुलिन होता है। सूक्ष्मनलिका का व्यास स्थिर है और बाहरी किनारे पर 24 एनएम और आंतरिक समोच्च के साथ 15 एनएम है। सूक्ष्मनलिकाएं की लंबाई बहुत भिन्न हो सकती है, कई दसियों नैनोमीटर से लेकर दसियों माइक्रोन तक। यह तंत्रिका कोशिका के प्रकार, न्यूरॉन में सूक्ष्मनलिकाएं के स्थान और प्रक्रियाओं पर निर्भर करता है। न्यूरॉन्स में, सूक्ष्मनलिकाएं दो रूपों में मौजूद होती हैं - लंबी, स्थिर और आमतौर पर स्थिर सूक्ष्मनलिकाएं और छोटी, गतिशील सूक्ष्मनलिकाएं। न्यूरॉन्स में, विशेष एंजाइमों - कटानिन और स्पैस्टिन - की मदद से सूक्ष्मनलिकाएं का एक प्रकार से दूसरे प्रकार में परिवर्तन होता है। कटानिन लंबे स्थिर सूक्ष्मनलिकाएं को छोटे मोबाइल टुकड़ों (लगभग 10 एनएम लंबाई) में काटता है, जो तब साइटोप्लाज्म और न्यूरॉन की प्रक्रियाओं के माध्यम से दसियों और सैकड़ों माइक्रोन तक आगे बढ़ सकते हैं, जिसके बाद सूक्ष्मनलिकाएं के छोटे टुकड़े, संभवतः स्पास्टिन की भागीदारी के साथ, पुनः लंबे स्थिर रूपों में एकत्रित हो सकते हैं . (चित्र .1)।

प्रत्येक सूक्ष्मनलिका में तेजी से वृद्धि होती है" + " - वह अंत जहां नए टुकड़ों का सक्रिय संयोजन होता है और " - - वह सिरा जहां सूक्ष्मनलिका की वृद्धि को विशेष "कैपिंग" प्रोटीन द्वारा अवरुद्ध किया जाता है, जो (+) छोर पर सूक्ष्मनलिका की वृद्धि को बढ़ावा देता है। न्यूरॉन शरीर मेंअधिकांश सूक्ष्मनलिकाएं एमटीओसी (माइनस एंड) से कोशिका परिधि (प्लस एंड) की दिशा में रेडियल रूप से उन्मुख होती हैं। न्यूरॉन के साइटोप्लाज्म में कुछ सूक्ष्मनलिकाएं विपरीत दिशा में उन्मुख हो सकती हैं। न्यूरॉन प्रक्रियाओं में, सूक्ष्मनलिकाएं, एक नियम के रूप में, व्यवस्थित तरीके से और प्रक्रियाओं की लंबी धुरी के साथ स्थित होती हैं। आसन्न व्यक्तिगत सूक्ष्मनलिकाएं के बीच की औसत दूरी 20 से 60 एनएम तक होती है . (अंक 2)।

में एक्सोनसूक्ष्मनलिकाएं कई प्रकार की होती हैं। अधिकांश अक्षतंतु की लंबी धुरी के साथ अकेले स्थित होते हैं और उनका प्लस सिरा अक्षतंतु टर्मिनल (सिनैप्स) की ओर निर्देशित होता है। उस बिंदु पर जहां अक्षतंतु कोशिका शरीर से प्रस्थान करता है, पर

तथाकथित "एक्सॉन हिलॉक", सूक्ष्मनलिकाएं 10-25 टुकड़ों के कॉम्पैक्ट बंडल बनाती हैं, जो एक्सॉन की परिधि की ओर भी उन्मुख होती हैं। (चित्र 2, ए)।यह वह जगह है जहां अक्षतंतु के साथ आगे ले जाए जाने वाली सामग्री की छंटाई होती है। अक्षतंतु में, सूक्ष्मनलिकाएं न्यूरॉन शरीर और डेंड्राइट्स की तुलना में अधिक स्थिर और विभिन्न कारकों के प्रति कम संवेदनशील होती हैं। में सिनैप्स क्षेत्रएक विशेष प्रकार के सूक्ष्मनलिकाएं की खोज की गई - "घुमावदार सूक्ष्मनलिकाएं" - वे मध्यस्थों के साथ सीधे प्रीसानेप्टिक झिल्ली तक सिनैप्टिक पुटिकाओं के परिवहन में भाग लेते हैं।

में डेन्ड्राइटसूक्ष्मनलिकाएं (चित्र 2 बी-डी)प्रक्रिया की धुरी के साथ स्थित हैं, लेकिन उनके सिरों का अभिविन्यास एक दूसरे के विपरीत हो सकता है। हालाँकि, यह केवल डेंड्राइट के समीपस्थ क्षेत्रों (डिस्टल क्षेत्रों में) के लिए विशिष्ट है। + - सूक्ष्मनलिकाएं का अंत परिधि की ओर निर्देशित होता है)।

सूक्ष्मनलिकाएं की संरचना का एक महत्वपूर्ण तत्व, जो बड़े पैमाने पर उनके गुणों को निर्धारित करता है, बड़ी संख्या में विशेष सूक्ष्मनलिकाएं-संबद्ध प्रोटीन (एमएपी प्रोटीन) की उपस्थिति है। इन प्रोटीनों के दो मुख्य प्रकार हैं: 1) कई वर्गों के उच्च-आणविक एमएपी प्रोटीन (एमएपी1-5); 2) कम आणविक भार ताऊ प्रोटीन (बाद वाले के कुछ प्रकार केवल न्यूरॉन्स में पाए जाते हैं)। तंत्रिका ऊतक के साइटोस्केलेटन के संगठन में एमएपी प्रोटीन की भूमिका बहुत महत्वपूर्ण है: वे सूक्ष्मनलिकाएं की स्थिरता सुनिश्चित करते हैं, संयोजन की प्रक्रियाओं को नियंत्रित करते हैं और पृथक्करण, सूक्ष्मनलिकाएं को एक दूसरे के साथ और साइटोस्केलेटन के अन्य घटकों के साथ, और प्लाज्मा झिल्ली और कोशिका अंगकों के साथ भी जोड़ते हैं। यह एमएपी प्रोटीन की संरचना में अंतर है जो न्यूरॉन शरीर, एक्सॉन और डेंड्राइट्स में सूक्ष्मनलिकाएं की विशिष्टता निर्धारित करता है, क्योंकि सूक्ष्मनलिकाएं की संरचना स्वयं हर जगह समान होती है। एक उदाहरण MAP-2a,b प्रोटीन है, जो केवल डेंड्राइट में मौजूद होता है, जबकि MAP-3 प्रोटीन केवल एक्सॉन और ग्लिया में पाया जाता है। यदि न्यूरोनल कोशिकाओं के कल्चर में ताऊ प्रोटीन का संश्लेषण अवरुद्ध हो जाता है, तो वे अपने अक्षतंतु खो देते हैं, केवल डेंड्राइट को बरकरार रखते हैं। उत्परिवर्ती तंत्रिका कोशिकाओं में ताऊ प्रोटीन जीन का परिचय जो इस प्रोटीन को व्यक्त नहीं करता है, कोशिका प्रक्रियाओं की सक्रिय वृद्धि की ओर जाता है।

सूक्ष्मनलिकाएं के निर्माण, उनकी गतिशीलता और सेलुलर प्रक्रियाओं में भागीदारी से जुड़ी सभी प्रक्रियाओं में जीटीपी और जीडीपी अणुओं से ऊर्जा का व्यय शामिल होता है। सूक्ष्मनलिकाएं की स्थिरता कई आंतरिक और बाह्य कारकों से जुड़ी होती है। बाहरी लोगों में, निम्नलिखित पर ध्यान दिया जाना चाहिए: न्यूरॉन में Ca +2 और Mg +2 आयनों का स्तर, तापमान (तापमान जितना कम होगा, सूक्ष्मनलिका संयोजन और परिवहन गति की दर उतनी ही कम होगी), ऑक्सीजन का स्तर मस्तिष्क, पर्यावरण का पीएच (पीएच जितना अधिक होगा, सूक्ष्मनलिकाएं विघटन की प्रक्रियाएं उतनी ही तीव्र होंगी) और अन्य। एक न्यूरॉन में सूक्ष्मनलिका का औसत आधा जीवन ~10 - 20 मिनट है।

सूक्ष्मनलिकाएं के पोलीमराइजेशन या डीपोलीमराइजेशन की नाकाबंदी और, परिणामस्वरूप, न्यूरॉन्स में परिवहन प्रक्रियाओं का विघटन ऐसे पदार्थों के प्रभाव के कारण होता है - साइटोस्टैटिक्स, जैसे कि कोल्सीसिन, कोलसीमिड, विन्प्रेस्टिन, विन्ब्लास्टाइन, नोकाडाज़ोल, टैक्सोल। इनका उपयोग ट्यूमर कीमोथेरेपी में कैंसर कोशिकाओं के विभाजन को रोकने के लिए किया जाता है।

इस प्रकार, एक न्यूरॉन और उसकी प्रक्रियाओं में, सूक्ष्मनलिकाएं न्यूरॉन के पूरे साइटोप्लाज्म में संयोजन, पृथक्करण और गति की निरंतर प्रक्रिया में रहती हैं। कोशिका के सूक्ष्मनलिका कंकाल की इस स्थिति को "साइटोस्केलेटन की गतिशील अस्थिरता" कहा जाता है।

न्यूरोफिलामेंट्स (मध्यवर्ती फिलामेंट्स) .

मनुष्यों में, 65 से अधिक जीन फिलामेंटस प्रोटीन के संश्लेषण से जुड़े हुए हैं। एक-दूसरे से जुड़कर, व्यक्तिगत न्यूरोफिलामेंटस प्रोटीन (मोनोमर्स) पहले तंत्रिका कोशिकाओं में दो फाइब्रिल के होमोडिमर बनाते हैं, जो फिर जोड़े में जुड़ते हैं और एक परिपक्व प्रोटोफाइब्रिल बनाते हैं - एक होमोटेट्रामर, जिसमें चार समान प्रोटीन अणु होते हैं। इसके बाद, न्यूरोफाइब्रिलरी प्रोटोफाइब्रिल्स का पोलीमराइजेशन एक परिपक्व न्यूरोफाइब्रिल में होता है, जिसका व्यास ~10 एनएम होता है और इसमें 8 लंबे प्रोटोफाइब्रिल्स होते हैं। न्यूरोफिलामेंट्स को तीन न्यूरोस्पेसिफिक प्रोटीन द्वारा दर्शाया जाता है: एनएफ-एल, एनएफ-एच, एनएफ-एम। और न्यूरॉन्स के एक प्रकार के "कॉलिंग कार्ड" हैं, क्योंकि वे केवल तंत्रिका कोशिकाओं या उनके साथ सामान्य उत्पत्ति वाली कोशिकाओं में पाए जाते हैं।

न्यूरोफिलामेंट्स का संयोजन काफी तेजी से होता है। इन विट्रो प्रयोगों से पता चला है कि 60 एनएम की लंबाई वाले न्यूरोफिलामेंट्स पहले सेकंड के भीतर बनते हैं, पहले मिनट में 300 एनएम, और 15-20 मिनट के बाद लंबाई 0.5 - 1 माइक्रोन तक बढ़ जाती है। बढ़ाव की प्रक्रिया यहीं समाप्त नहीं होती है, और कई घंटों की असेंबली के बाद हमारे पास बहुत लंबे न्यूरोफिलामेंट्स होते हैं। न्यूरोफिलामेंट्स मुख्य रूप से न्यूरॉन प्रक्रियाओं की लंबी धुरी के साथ उन्मुख होते हैं। वे या तो एकल हो सकते हैं या बंडल बन सकते हैं। उनमें से विशेष रूप से एक्सोन हिलॉक के क्षेत्र में बहुत सारे हैं। अल्जाइमर रोग, मल्टीपल स्केलेरोसिस और अन्य विकृति में केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के न्यूरॉन्स में, न्यूरोफिलामेंट्स की एकाग्रता में तेज वृद्धि होती है और सूक्ष्मनलिकाएं की एकाग्रता में स्पष्ट कमी के साथ उनके अभिविन्यास का उल्लंघन होता है। (चित्र.3).

न्यूरोफिलामेंट्स ऐसी संरचनाएं हैं जो सूक्ष्मनलिकाएं की तुलना में अधिक स्थिर होती हैं (न्यूरोफिलामेंट्स का औसत आधा जीवन ~ 40 मिनट है)। हालाँकि, वे "गतिशील अस्थिरता" की स्थिति में भी हैं, विशेष एंजाइमों की मदद से, लगातार न्यूरॉन के शरीर और प्रक्रियाओं में अलग और पुन: एकत्रित होते रहते हैं। सिनैप्टिक टर्मिनल के क्षेत्र में कोई न्यूरोफिलामेंट्स नहीं हैं - प्रीसानेप्टिक क्षेत्र में वे नष्ट हो जाते हैं और उनके घटक रिवर्स ट्रांसपोर्ट का उपयोग करके न्यूरॉन के अक्षतंतु और शरीर में लौट आते हैं।

सामान्य तौर पर, मध्यवर्ती तंतु न्यूरॉन में एक यांत्रिक कार्य करते हैं, शरीर और प्रक्रियाओं के आकार को बनाए रखते हैं। वे प्रक्रियाओं के विकास और पुनर्जनन में शामिल हैं, और इंट्रासेल्युलर परिवहन का एक महत्वपूर्ण घटक भी हैं। न्यूरोफिलामेंट्स सूक्ष्मनलिकाएं, सेलुलर और एक्सोनल झिल्ली और अन्य सेलुलर घटकों के साथ एक दूसरे के साथ निकटता से जुड़े हुए हैं, जो शरीर और न्यूरॉन्स की प्रक्रियाओं में एक जटिल त्रि-आयामी साइटोस्केलेटल नेटवर्क बनाते हैं।

एक्सोनल ट्रांसपोर्ट (एक्सोटोक)- यह न्यूरॉन शरीर से प्रक्रियाओं (एंटेरोग्रेड एक्सोटोक) और विपरीत दिशा (रेट्रोग्रेड एक्सोटोक) में पदार्थों की गति है। पदार्थों का धीमा अक्षीय प्रवाह (प्रति दिन 1-5 मिमी) और तेज़ (प्रति दिन 1-5 मीटर तक) होता है। दोनों परिवहन प्रणालियाँ अक्षतंतु और डेन्ड्राइट दोनों में मौजूद हैं। एक्सोनल ट्रांसपोर्ट न्यूरॉन की एकता सुनिश्चित करता है। यह न्यूरॉन के शरीर (ट्रॉफिक केंद्र) और प्रक्रियाओं के बीच एक स्थायी संबंध बनाता है। मुख्य सिंथेटिक प्रक्रियाएं पेरिकैरियोन में होती हैं। इसके लिए आवश्यक अंगक यहीं केंद्रित हैं। शूटिंग में, सिंथेटिक प्रक्रियाएं कमजोर रूप से आगे बढ़ती हैं।

एंटेरोग्रेड फास्ट सिस्टम सिनैप्टिक कार्यों (माइटोकॉन्ड्रिया, झिल्ली के टुकड़े, पुटिका, न्यूरोट्रांसमीटर के चयापचय में शामिल एंजाइम प्रोटीन, साथ ही न्यूरोट्रांसमीटर अग्रदूतों) के लिए आवश्यक तंत्रिका अंत प्रोटीन और ऑर्गेनेल तक पहुंचाता है। प्रतिगामी प्रणाली लाइसोसोम में गिरावट और नवीकरण के लिए उपयोग की गई और क्षतिग्रस्त झिल्लियों और प्रोटीनों को पेरिकैरियोन में लौटाती है, परिधि की स्थिति, तंत्रिका विकास कारकों के बारे में जानकारी लाती है। धीमा परिवहन एक पूर्ववर्ती प्रणाली है जो परिपक्व न्यूरॉन्स के एक्सोपासम को नवीनीकृत करने और उनके विकास और पुनर्जनन के दौरान प्रक्रियाओं के विकास को सुनिश्चित करने के लिए प्रोटीन और अन्य पदार्थों का संचालन करती है।

पैथोलॉजी में प्रतिगामी परिवहन महत्वपूर्ण हो सकता है। इसके कारण, न्यूरोट्रोपिक वायरस (दाद, रेबीज, पोलियो) परिधि से केंद्रीय तंत्रिका तंत्र तक जा सकते हैं।

न्यूरोग्लिया

ग्लियोसाइट्स तंत्रिका ऊतक में सहायक कार्य करते हैं: समर्थन, परिसीमन, ट्रॉफिक, स्रावी और सुरक्षात्मक। वे लगातार न्यूरॉन्स के आसपास के वातावरण को बनाए रखते हैं। न्यूरोग्लियाल कोशिकाओं को 2 समूहों में विभाजित किया गया है: मैक्रोग्लिया और माइक्रोग्लिया। मैक्रोग्लिया कोशिकाएँ तीन प्रकार की होती हैं।

एपेंडिमोसाइट्स।मस्तिष्क और मस्तिष्क की नहरें और निलय पंक्तिबद्ध हैं, जिसके माध्यम से मस्तिष्कमेरु द्रव (सीएसएफ) प्रसारित होता है। ये कोशिकाएँ एकल-परत प्रिज्मीय उपकला से मिलती जुलती हैं। एपेंडिमोसाइट्स के शीर्ष सिरे पर सिलिया होते हैं जो मस्तिष्कमेरु द्रव की गति में मदद करते हैं। शीर्ष सिरों के माध्यम से, एपेंडिमोसाइट्स जैविक रूप से सक्रिय पदार्थों का स्राव कर सकते हैं, जो नेता के साथ पूरे मस्तिष्क में ले जाए जाते हैं। प्रक्रियाएं एपेंडिमोसाइट्स के बेसल सिरों से विस्तारित होती हैं, जो पूरे मस्तिष्क तक फैल सकती हैं। मस्तिष्क के निलय में कोरॉइड प्लेक्सस होते हैं। वे मस्तिष्कमेरु द्रव के निर्माण में शामिल विशेष एपेंडिमोसाइट्स से ढके होते हैं।

एस्ट्रोसाइट्स. इसमें प्रोटोप्लाज्मिक और रेशेदार एस्ट्रोसाइट्स होते हैं। प्रोटोप्लाज्मिक एस्ट्रोसाइट्स में छोटी, मोटी प्रक्रियाएँ होती हैं। वे मस्तिष्क के धूसर पदार्थ में स्थित होते हैं और परिसीमन और ट्रॉफिक कार्य करते हैं। रेशेदार एस्ट्रोसाइट्स सफेद पदार्थ में पाए जाते हैं और इनमें कई पतली, लंबी प्रक्रियाएं होती हैं जो मस्तिष्क की रक्त वाहिकाओं को आपस में जोड़ती हैं, जिससे पेरिवास्कुलर ग्लियल सीमित झिल्ली बनती हैं। उनकी प्रक्रियाएँ सिनेप्सेस को भी इंसुलेट करती हैं। इस प्रकार, वे न्यूरॉन्स और रक्त वाहिकाओं को अलग करते हैं और रक्त-मस्तिष्क बाधा के निर्माण में भाग लेते हैं, जिससे रक्त और न्यूरॉन्स के बीच पदार्थों का आदान-प्रदान सुनिश्चित होता है। वे मस्तिष्क की झिल्लियों के निर्माण में भी भाग लेते हैं और एक सहायक कार्य करते हैं (मस्तिष्क के ढांचे का निर्माण करते हैं)।

ऑलिगोडेंड्रोसाइट्सकुछ प्रक्रियाएं होती हैं, न्यूरॉन्स को घेरती हैं, ट्रॉफिक (न्यूरॉन्स के पोषण में भागीदारी) और परिसीमन कार्य करती हैं। न्यूरॉन्स के कोशिका शरीर के आसपास स्थित ओलिगोडेन्ड्रोसाइट्स को मेंटल ग्लियोसाइट्स कहा जाता है। परिधीय तंत्रिका तंत्र में स्थित और न्यूरॉन्स की प्रक्रियाओं के चारों ओर आवरण बनाने वाले ओलिगोडेन्ड्रोसाइट्स को लेम्मोसाइट्स (श्वान कोशिकाएं) कहा जाता है।

माइक्रोग्लिया(ग्लिअल मैक्रोफेज)। मोनोसाइट्स के अस्थि मज्जा अग्रदूतों से निर्मित। आराम करने वाले माइक्रोग्लियोसाइट्स में छोटी शाखाएं होती हैं। सूक्ष्मजीवों और तंत्रिका ऊतक के क्षय उत्पादों के प्रभाव में, वे सक्रिय हो जाते हैं, प्रक्रिया खो देते हैं, गोल हो जाते हैं और "दानेदार गेंदों" (प्रतिक्रियाशील माइक्रोग्लिया) में बदल जाते हैं। साथ ही, वे, मैक्रोफेज की तरह, नष्ट हुई तंत्रिका और ग्लियाल कोशिकाओं को नष्ट कर देते हैं।

विकास के स्रोत- न्यूरल ट्यूब, न्यूरल क्रेस्ट (गैंग्लियोनिक प्लेट्स) और प्लेकोड्स। तंत्रिका ट्यूब का निर्माण तंत्रिका खांचे के किनारों के बंद होने के परिणामस्वरूप होता है, जो एक्टोडर्म से विकसित होता है। तंत्रिका शिखाएं तंत्रिका ट्यूब और एक्टोडर्म के बीच स्थित होती हैं। वे तंत्रिका खांचे - तंत्रिका सिलवटों के मोटे किनारों से कोशिकाओं के निष्कासन के परिणामस्वरूप बनती हैं। प्लेकोड भ्रूण के सिर के अंत में तंत्रिका ट्यूब के किनारों पर एक्टोडर्म होते हैं। तंत्रिका ट्यूब में न्यूरोब्लास्ट तंत्रिका कोशिकाओं को जन्म देते हैं, और ग्लियोब्लास्ट मस्तिष्क और रीढ़ की हड्डी में ग्लियाल कोशिकाओं को जन्म देते हैं। सभी तंत्रिका गैन्ग्लिया के न्यूरॉन्स और न्यूरोग्लिया तंत्रिका शिखा कोशिकाओं से आते हैं, और घ्राण अंग के रिसेप्टर (न्यूरोसेंसरी) कोशिकाएं, श्रवण और वेस्टिबुलर गैन्ग्लिया के न्यूरॉन्स प्लेकोड्स से आते हैं। माइक्रोग्लियल कोशिकाएं लाल अस्थि मज्जा के प्रोमोनोसाइट्स से बनती हैं।

भ्रूणजनन के दौरान, परिणामी न्यूरॉन्स में से 85% तक एपोप्टोसिस (आनुवंशिक रूप से क्रमादेशित मृत्यु) के परिणामस्वरूप मर जाते हैं। दोषपूर्ण न्यूरॉन्स (क्षतिग्रस्त डीएनए के साथ), न्यूरॉन्स जिन्हें उनकी "लक्ष्य कोशिकाएं" नहीं मिलीं या वे निरर्थक, "अनावश्यक" निकले, मर जाते हैं।

ग्रुप ए फाइबर अल्फा

(व्यास -13-22 माइक्रोन, गति - 60-120 मीटर/सेकेंड, एपी अवधि - 0.4-0.5 एमएस)

1). अपवाही तंतु जो संचालन करते हैं

अल्फा मोटर न्यूरॉन्स से कंकाल की मांसपेशियों में उत्तेजना

2) अभिवाही तंतु जो मांसपेशी रिसेप्टर्स से केंद्रीय तंत्रिका तंत्र तक उत्तेजना का संचालन करते हैं

ग्रुप ए बीटा फ़ाइबर

(व्यास - 8-13-µm, गति - 40-70 m/s, AP अवधि - 0.4-0.6 ms)

1. अभिवाही तंतु संचालन करते हैं

केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में स्पर्श रिसेप्टर्स और टेंडन रिसेप्टर्स से उत्तेजना

समूह ए गामा फाइबर

(व्यास - 4-8 माइक्रोन, गति - 15-40 मीटर/सेकेंड, एपी अवधि - 0.5-0.7 एमएस)

1) गामा मोटर न्यूरॉन्स से मांसपेशी स्पिंडल तक अपवाही तंतु

2). अभिवाही तंतु जो संचालन करते हैं

केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में स्पर्श और दबाव रिसेप्टर्स से उत्तेजना

समूह बी फाइबर

(व्यास - 1-3 माइक्रोन, गति -3-14 मीटर/सेकंड, एपी अवधि - 1.2 एमएस)

ये स्वायत्त तंत्रिका तंत्र के प्रीगैंग्लिओनिक फाइबर हैं

समूह सी फाइबर

(व्यास - 0.5-1.0 µm, गति -0.5-2.0 m/s, AP अवधि - 2.0 ms)

1. एएनएस के पोस्टगैंग्लिओनिक फाइबर

2. अभिवाही तंतु जो दर्द, दबाव और गर्मी रिसेप्टर्स से केंद्रीय तंत्रिका तंत्र तक उत्तेजना का संचालन करते हैं

एक्सोन परिवहन. तेज़ अक्षतंतु परिवहन। धीमा अक्षतंतु परिवहन।

एक्सॉन परिवहन एक अक्षतंतु के साथ पदार्थों की गति है। कोशिका शरीर में संश्लेषित प्रोटीन, सिनैप्टिक मध्यस्थ पदार्थ और कम आणविक भार यौगिक विशेष रूप से माइटोकॉन्ड्रिया में सेलुलर ऑर्गेनेल के साथ अक्षतंतु के साथ चलते हैं। अधिकांश पदार्थों और अंगों के लिए, विपरीत दिशा में परिवहन का भी पता लगाया गया है। वायरस और विषाक्त पदार्थ इसकी परिधि पर अक्षतंतु में प्रवेश कर सकते हैं और इसके साथ यात्रा कर सकते हैं। एक्सॉन ट्रांसपोर्ट एक सक्रिय प्रक्रिया है। अंतर करना

तेज़ अक्षीय परिवहन और धीमा अक्षीय परिवहन।

धीमा एक्सोनल परिवहन बड़े अणुओं का परिवहन है; इस मामले में, जाहिरा तौर पर, परिवहन तंत्र स्वयं धीमा नहीं है, लेकिन समय-समय पर परिवहन किए गए पदार्थ सेलुलर डिब्बों में प्रवेश करते हैं जो परिवहन में शामिल नहीं होते हैं। इस प्रकार, माइटोकॉन्ड्रिया कभी-कभी तेज परिवहन की गति से चलते हैं, फिर रुक जाते हैं या गति की दिशा बदल देते हैं, जिसके परिणामस्वरूप परिवहन धीमा हो जाता है।

तीव्र अक्षीय परिवहन की दर 410 मिमी/दिन है। स्थानांतरित अणुओं के प्रकार की परवाह किए बिना, यह दर गर्म रक्त वाले जानवरों के सभी न्यूरॉन्स में पाई जाती है।

कई मामलों में, कोशिका में ऑर्गेनेल का परिवहन सूक्ष्मनलिकाएं पर निर्भर करता है। अक्षतंतु में सूक्ष्मनलिकाएं अन्य कोशिकाओं की तुलना में सापेक्ष स्थिरता की विशेषता होती हैं। यह संभवतः एमएपी की उच्च सामग्री के कारण होता है, जो सूक्ष्मनलिकाएं को स्थिर करने में सक्षम हैं। इसके अलावा, विभिन्न संबद्ध प्रोटीनों की मदद से सूक्ष्मनलिकाएं बंडलों के निर्माण से यह सुविधा होती है।

परिवहन के दो मुख्य प्रकार हैं: प्रत्यक्ष (एंटेरोग्रेड) - कोशिका शरीर से प्रक्रियाओं के साथ उनकी परिधि तक और रिवर्स (प्रतिगामी) - न्यूरॉन प्रक्रियाओं के साथ कोशिका शरीर तक

एक न्यूरॉन में, शरीर की अन्य कोशिकाओं की तरह, अणुओं, ऑर्गेनेल और अन्य कोशिका घटकों के विघटन की प्रक्रियाएँ लगातार होती रहती हैं। उन्हें लगातार अपडेट रहने की जरूरत है. न्यूरॉन के विद्युत और गैर-विद्युत कार्यों को सुनिश्चित करने, प्रक्रियाओं और न्यूरॉन के शरीर के बीच प्रतिक्रिया प्रदान करने के लिए न्यूरोप्लाज्मिक परिवहन महत्वपूर्ण है। जब नसें क्षतिग्रस्त हो जाती हैं, तो क्षतिग्रस्त क्षेत्रों का पुनर्जनन और अंगों के संरक्षण की बहाली आवश्यक होती है।

विभिन्न पदार्थों को न्यूरॉन प्रक्रियाओं के साथ अलग-अलग गति से, अलग-अलग दिशाओं में और विभिन्न परिवहन तंत्रों का उपयोग करके ले जाया जाता है। परिवहन के दो मुख्य प्रकार हैं: प्रत्यक्ष (एंटेरोग्रेड) - कोशिका शरीर से प्रक्रियाओं के साथ उनकी परिधि तक और रिवर्स (प्रतिगामी) - न्यूरॉन प्रक्रियाओं के साथ कोशिका शरीर तक (तालिका 1)।

"मोटर" प्रोटीन के पांच समूह, साइटोस्केलेटल नेटवर्क से निकटता से जुड़े हुए, एक न्यूरॉन में परिवहन प्रक्रियाओं के कार्यान्वयन में भाग लेते हैं। इनमें किनेसिन, डेनेइन और मायोसिन जैसे प्रोटीन शामिल हैं।

तथाकथित न्यूरॉन्स के पांच समूह एक न्यूरॉन में परिवहन प्रक्रियाओं के कार्यान्वयन में भाग लेते हैं। "मोटर" अणु (चित्र xx)।

एक्सोनल और डेंड्राइटिक परिवहन के तंत्र

प्रत्यक्ष एक्सोनल परिवहन साइटोस्केलेटल प्रणाली और प्लाज्मा झिल्ली से जुड़े मोटर अणुओं द्वारा किया जाता है। किनेसिन या डेनेइन अणुओं का मोटर भाग सूक्ष्मनलिका से बंध जाता है, और इसका पूंछ भाग परिवहनित सामग्री, एक्सोनल झिल्ली, या पड़ोसी साइटोस्केलेटल तत्वों से बंध जाता है। किनेसिन या डेनेइन से जुड़े कई सहायक प्रोटीन (एडेप्टर) भी प्रक्रियाओं के साथ परिवहन सुनिश्चित करने में भाग लेते हैं। सभी प्रक्रियाओं के लिए महत्वपूर्ण ऊर्जा खपत की आवश्यकता होती है।

रिवर्स (प्रतिगामी) परिवहन।

अक्षतंतु में, रिवर्स ट्रांसपोर्ट का मुख्य तंत्र डेनेइन और मायोसिन मोटर प्रोटीन की प्रणाली है। इस परिवहन का रूपात्मक सब्सट्रेट है: अक्षतंतु में - मल्टीवेसिकुलर बॉडीज और सिग्नलिंग एंडोसोम, डेंड्राइट्स में - मल्टीवेसिकुलर और मल्टीलैमेलर बॉडीज।

डेंड्राइट्स में, रिवर्स ट्रांसपोर्ट न केवल डेनेइन, बल्कि किनेसिन के आणविक परिसरों द्वारा किया जाता है। यह इस तथ्य के कारण है कि (जैसा कि पहले उल्लेख किया गया है) डेंड्राइट्स के समीपस्थ क्षेत्रों में, सूक्ष्मनलिकाएं परस्पर विपरीत दिशाओं में उन्मुख होती हैं, और केवल काइन्सिन कॉम्प्लेक्स सूक्ष्मनलिकाएं के "+" छोर तक अणुओं और ऑर्गेनेल के परिवहन को अंजाम देते हैं। प्रत्यक्ष परिवहन की तरह, विभिन्न घटकों और पदार्थों को अलग-अलग न्यूरॉन्स में अलग-अलग दरों पर और संभवतः अलग-अलग तरीकों से प्रतिगामी रूप से स्थानांतरित किया जाता है।

चिकनी एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम न्यूरॉन में परिवहन प्रक्रियाओं में एक प्रमुख भूमिका निभाता है। यह दिखाया गया है कि चिकनी रेटिकुलम सिस्टर्न का एक निरंतर शाखित नेटवर्क न्यूरॉन प्रक्रियाओं की पूरी लंबाई तक फैला हुआ है। इस नेटवर्क की टर्मिनल शाखाएं सिनैप्स के प्रीसानेप्टिक क्षेत्रों में प्रवेश करती हैं, जहां सिनैप्टिक वेसिकल्स उनसे अलग हो जाते हैं। यह इसके टैंकों के माध्यम से है कि कई मध्यस्थ और न्यूरोमॉड्यूलेटर, न्यूरोसेक्रेट, उनके संश्लेषण और टूटने के एंजाइम, कैल्शियम आयन और एक्सोटोक के अन्य घटकों को जल्दी से ले जाया जाता है। इस प्रकार के परिवहन के आणविक तंत्र अभी तक स्पष्ट नहीं हैं।

6. कोशिका पुटिकाओं में परिवहन।
7. अंगकों के निर्माण और विनाश के माध्यम से परिवहन। माइक्रोफिलामेंट्स।


10. सेलुलर कार्यों का विनियमन. कोशिका झिल्ली पर विनियामक प्रभाव. झिल्ली क्षमता।
11. बाह्यकोशिकीय नियामक पदार्थ। सिनैप्टिक मध्यस्थ। स्थानीय रासायनिक एजेंट (हिस्टामाइन, वृद्धि कारक, हार्मोन, एंटीजन)।
12. दूसरे दूतों की भागीदारी के साथ इंट्रासेल्युलर संचार। कैल्शियम.
13. चक्रीय एडेनोसिन मोनोफॉस्फेट, सीएमपी। सेल फ़ंक्शन के नियमन में सीएमपी।
14. इनोसिटोल फॉस्फेट "IF3"। इनोसिटॉल ट्राइफॉस्फेट। डायसाइलग्लिसरॉल।

इंट्रासेल्युलर परिवहन प्रक्रियाएंपर सबसे स्पष्ट रूप से प्रदर्शित किया जा सकता है तंत्रिका कोशिका का अक्षतंतु. एक्सोन परिवहनयहां उन घटनाओं का वर्णन करने के लिए विस्तार से चर्चा की गई है जो अधिकांश कोशिकाओं में समान तरीकों से घटित होने की संभावना है। केवल कुछ माइक्रोन के व्यास वाला एक अक्षतंतु एक मीटर या उससे अधिक की लंबाई तक पहुंच सकता है, और नाभिक से अक्षतंतु के दूरस्थ अंत तक प्रसार द्वारा प्रोटीन की गति में वर्षों लगेंगे। यह लंबे समय से ज्ञात है कि जब अक्षतंतु का कोई भी भाग संकुचन से गुजरता है, तो अक्षतंतु का अधिक समीप स्थित भाग फैलता है। ऐसा लगता है जैसे अक्षतंतु में केन्द्रापसारक प्रवाह अवरुद्ध हो गया है। तेज़ एक्सोनल परिवहन के ऐसे प्रवाह को रेडियोधर्मी मार्करों की गति द्वारा प्रदर्शित किया जा सकता है, जैसा कि चित्र में दिखाए गए प्रयोग में है। 1.14. रेडियोलेबल ल्यूसीन को पृष्ठीय जड़ नाड़ीग्रन्थि में इंजेक्ट किया गया था, और फिर दूसरे से 10 वें घंटे तक न्यूरोनल कोशिका निकायों से 166 मिमी की दूरी पर कटिस्नायुशूल तंत्रिका में रेडियोधर्मिता को मापा गया था। 10 घंटों में, इंजेक्शन स्थल पर रेडियोधर्मिता का चरम थोड़ा बदल गया। लेकिन रेडियोधर्मिता की लहर अक्षतंतु के साथ 2 घंटे में लगभग 34 मिमी, या 410 मिमी/दिन की निरंतर गति से फैल गई। यह दिखाया गया है कि होमोथर्मिक जानवरों के सभी न्यूरॉन्स में, तेज एक्सोनल परिवहन एक ही गति से होता है, और पतले, अनमाइलिनेटेड फाइबर और सबसे मोटे एक्सोन के साथ-साथ मोटर और संवेदी फाइबर के बीच कोई ध्यान देने योग्य अंतर नहीं देखा जाता है। रेडियोधर्मी मार्कर का प्रकार भी प्रभावित नहीं करता तेज़ अक्षतंतु परिवहन गति; मार्कर विभिन्न प्रकार के रेडियोधर्मी अणु हो सकते हैं, जैसे कि न्यूरॉन शरीर के प्रोटीन में शामिल विभिन्न अमीनो एसिड। यदि हम यहां पहुंचाए गए रेडियोधर्मिता के वाहकों की प्रकृति निर्धारित करने के लिए तंत्रिका के परिधीय भाग का विश्लेषण करते हैं, तो ऐसे वाहक मुख्य रूप से प्रोटीन अंश में पाए जाते हैं, लेकिन मध्यस्थों और मुक्त अमीनो एसिड की संरचना में भी पाए जाते हैं। यह जानते हुए कि इन पदार्थों के गुण अलग-अलग हैं और उनके अणुओं के आकार विशेष रूप से भिन्न हैं, हम परिवहन की निरंतर गति को केवल उन सभी के लिए सामान्य रूप से समझा सकते हैं। परिवहन तंत्र.

चावल। 1.14. बिल्ली कटिस्नायुशूल तंत्रिका के संवेदी तंतुओं में तेजी से एक्सोनल परिवहन का प्रदर्शन करने वाला प्रयोग।ट्रिटियम-लेबल ल्यूसीन को पृष्ठीय जड़ नाड़ीग्रन्थि में इंजेक्ट किया जाता है, और नाड़ीग्रन्थि और संवेदी तंतुओं में रेडियोधर्मिता को इंजेक्शन (निचले पैनल) के 2, 4, 6, 8 और 10 घंटे बाद मापा जाता है। एक्स-अक्ष नाड़ीग्रन्थि से कटिस्नायुशूल तंत्रिका के वर्गों तक की दूरी दिखाता है जहां माप किया जाता है। केवल ऊपरी और निचले वक्रों के लिए कोर्डिनेट अक्ष पर, रेडियोधर्मिता (पल्स/मिनट) को लघुगणकीय पैमाने पर प्लॉट किया जाता है। बढ़ी हुई रेडियोधर्मिता (तीर) की "लहर" 410 मिमी/दिन (साथ) की गति से चलती है

ऊपर वर्णित तेज़ अक्षतंतु परिवहन है अग्रगामी, यानी कोशिका शरीर से दूर निर्देशित। यह दिखाया गया है कि कुछ पदार्थ प्रतिगामी परिवहन का उपयोग करके परिधि से कोशिका शरीर की ओर बढ़ते हैं। उदाहरण के लिए, एसिटाइलकोलिनेस्टरेज़ को इस दिशा में तेज़ एक्सोनल परिवहन की गति से 2 गुना धीमी गति से ले जाया जाता है। न्यूरोएनाटॉमी में अक्सर उपयोग किया जाने वाला मार्कर, हॉर्सरैडिश पेरोक्सीडेज, प्रतिगामी परिवहन द्वारा भी चलता है। प्रतिगामी परिवहन संभवतः कोशिका शरीर में प्रोटीन संश्लेषण के नियमन में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। अक्षतंतु के कटने के कुछ दिनों बाद, कोशिका शरीर में क्रोमैटोलिसिस देखा जाता है, जो प्रोटीन संश्लेषण में व्यवधान का संकेत देता है। क्रोमैटोलिसिस के लिए आवश्यक समय अक्षतंतु संक्रमण के स्थल से कोशिका शरीर तक प्रतिगामी परिवहन की अवधि से संबंधित होता है। यह परिणाम इस विकार के लिए एक स्पष्टीकरण भी सुझाता है: प्रोटीन संश्लेषण को नियंत्रित करने वाले "सिग्नल पदार्थ" की परिधि से संचरण बाधित होता है।

यह स्पष्ट है कि मुख्य परिवहन के साधन"तेजी से एक्सोनल परिवहन के लिए वेसिकल्स (वेसिकल्स) और माइटोकॉन्ड्रिया जैसे ऑर्गेनेल का उपयोग किया जाता है, जिसमें ऐसे पदार्थ होते हैं जिन्हें परिवहन की आवश्यकता होती है। सबसे बड़े पुटिकाओं या माइटोकॉन्ड्रिया की गति को विवो में माइक्रोस्कोप का उपयोग करके देखा जा सकता है। ऐसे कण एक दिशा में छोटी, तेज़ गति करते हैं, रुकते हैं, अक्सर थोड़ा पीछे या किनारे की ओर बढ़ते हैं, फिर रुकते हैं और फिर मुख्य दिशा में झटके मारते हैं। 410 मिमी/दिन लगभग 5 μm/s की पूर्ववर्ती गति की औसत गति से मेल खाता है; इसलिए, प्रत्येक व्यक्तिगत गति की गति बहुत अधिक होनी चाहिए, और यदि हम ऑर्गेनेल, फिलामेंट्स और सूक्ष्मनलिकाएं के आकार को ध्यान में रखते हैं, तो ये गति वास्तव में बहुत तेज होती हैं। तेज़ एक्सोनल परिवहन के लिए एटीपी की महत्वपूर्ण सांद्रता की आवश्यकता होती है। कोल्सीसिन जैसे जहर, जो सूक्ष्मनलिकाएं को बाधित करते हैं, तेजी से एक्सोनल परिवहन को भी रोकते हैं। इससे यह पता चलता है कि जिस परिवहन प्रक्रिया पर हम विचार कर रहे हैं, उसमें पुटिका और अंगक सूक्ष्मनलिकाएं और एक्टिन फिलामेंट्स के साथ चलते हैं; यह गति डायनेइन और मायोसिन अणुओं के छोटे समुच्चय द्वारा प्रदान की जाती है, जैसा कि चित्र में दिखाया गया है। 1.13, एटीपी ऊर्जा का उपयोग करते हुए।

तेज़ अक्षतंतु परिवहनरोग प्रक्रियाओं में भी भाग ले सकते हैं। कुछ न्यूरोट्रोपिक वायरस (उदाहरण के लिए, हर्पीस या पोलियो वायरस) परिधि पर अक्षतंतु में प्रवेश करते हैं और प्रतिगामी परिवहन के माध्यम से न्यूरॉन शरीर में चले जाते हैं, जहां वे गुणा करते हैं और अपने विषाक्त प्रभाव डालते हैं। टेटनस विष- एक प्रोटीन जो बैक्टीरिया द्वारा निर्मित होता है जो त्वचा क्षतिग्रस्त होने पर शरीर में प्रवेश करता है, तंत्रिका अंत द्वारा कब्जा कर लिया जाता है और न्यूरॉन शरीर में ले जाया जाता है, जहां यह विशिष्ट मांसपेशी ऐंठन का कारण बनता है।

एक्सॉन परिवहन पर विषाक्त प्रभाव के ज्ञात मामले हैं, उदाहरण के लिए, औद्योगिक विलायक एक्रिलामाइड के संपर्क में आना। इसके अलावा, यह माना जाता है कि विटामिन की कमी का रोगजनन " इसे लें" और अल्कोहलिक पोलीन्यूरोपैथीशामिल तीव्र अक्षतंतु परिवहन में व्यवधान.

चावल। 1.13. गैर-मांसपेशी मायोसिन कॉम्प्लेक्सएक निश्चित अभिविन्यास पर, यह विभिन्न ध्रुवीयता के एक्टिन फिलामेंट्स से जुड़ सकता है और एटीपी की ऊर्जा का उपयोग करके, उन्हें एक दूसरे के सापेक्ष विस्थापित कर सकता है

अलावा तेज़ अक्षतंतु परिवहनकोशिका में मौजूद है और काफी तीव्र है धीमा अक्षतंतु परिवहन. ट्यूबुलिन अक्षतंतु के साथ लगभग 1 मिमी/दिन की गति से चलता है, और एक्टिन 5 मिमी/दिन तक तेजी से चलता है। अन्य प्रोटीन इन साइटोस्केलेटल घटकों के साथ पलायन करते हैं; उदाहरण के लिए, एंजाइम एक्टिन या ट्यूबुलिन से जुड़े हुए प्रतीत होते हैं। ट्युबुलिन और एक्टिन की गति की दर लगभग पहले वर्णित तंत्र के लिए पाई गई वृद्धि दर के अनुरूप होती है, जब अणुओं को सूक्ष्मनलिका या माइक्रोफिलामेंट के सक्रिय अंत में शामिल किया जाता है। इसलिए, यह तंत्र धीमे अक्षीय परिवहन का आधार हो सकता है। धीमी अक्षीय परिवहन की दर भी लगभग अक्षतंतु वृद्धि की दर से मेल खाती है, जो स्पष्ट रूप से दूसरी प्रक्रिया पर साइटोस्केलेटन की संरचना द्वारा लगाए गए प्रतिबंधों को इंगित करती है।

इस खंड को समाप्त करते हुए, इस बात पर जोर दिया जाना चाहिए कि कोशिकाएं किसी भी तरह से स्थिर संरचनाएं नहीं हैं, जैसा कि वे दिखाई देते हैं, उदाहरण के लिए, इलेक्ट्रॉन सूक्ष्म तस्वीरों में। प्लाज़्मा झिल्ली और विशेष रूप से अंगक निरंतर तीव्र गति और निरंतर पुनर्गठन में हैं; इसीलिए वे कार्य करने में सक्षम हैं। इसके अलावा, ये साधारण कक्ष नहीं हैं जिनमें रासायनिक प्रतिक्रियाएँ होती हैं, बल्कि झिल्लियों और तंतुओं के अत्यधिक संगठित समूह हैं जिनमें प्रतिक्रियाएँ एक इष्टतम व्यवस्थित अनुक्रम में होती हैं।