Антероградын тээвэрлэлт. Аксон тээвэрлэлт. Аксоны хурдан тээвэрлэлт. Аксоны тээвэрлэлт удаан. С бүлгийн утаснууд

5.2.5. ASON TRANSPORT

Нейрон дахь процессууд байгаа бөгөөд урт нь 1 м хүрч чаддаг (жишээлбэл, мөчний булчингуудыг идэвхжүүлдэг аксонууд) нь мэдрэлийн эсийн янз бүрийн хэсгүүдийн хоорондын эсийн доторх харилцааны ноцтой асуудал үүсгэж, түүний гэмтэлийг арилгахад хүргэдэг. үйл явц. Бодисын дийлэнх хэсэг (бүтцийн уураг, фермент, полисахарид, липид гэх мэт) нь мэдрэлийн эсийн трофик төвд (бие) үүсдэг бөгөөд тэдгээр нь голчлон цөмийн ойролцоо байрладаг бөгөөд мэдрэлийн эсийн янз бүрийн хэсгүүдэд, түүний дотор түүний үйл явцад ашиглагддаг. . Аксон терминалууд нь дамжуулагчийн нийлэгжилт, ATP, дамжуулагчийг сулласны дараа цэврүүт мембраны дахин боловсруулалтыг хангадаг ч эсийн биеэс фермент, мембраны фрагментийг тогтмол нийлүүлэх шаардлагатай хэвээр байна. Эдгээр бодисыг (жишээ нь уураг) аксоны хамгийн их урттай (ойролцоогоор 1 м) тэнцүү зайд тархах замаар тээвэрлэхэд 50 жил шаардагдана! Энэ асуудлыг шийдэхийн тулд хувьсал нь нейроны үйл явцын дотор тусгай төрлийн тээвэрлэлтийг бий болгосон бөгөөд үүнийг аксонуудад илүү сайн судалдаг бөгөөд үүнийг аксоны тээвэрлэлт гэж нэрлэдэг. Энэхүү үйл явцын тусламжтайгаар трофик нөлөөлөл нь мэдрэлийн эсийн янз бүрийн хэсгүүдэд төдийгүй мэдрэлд ордог.

угааж болдог эсүүд. Сүүлийн үед эсийн биеэс өдөрт 3 мм-ийн хурдтай явагддаг дендрит дэх нейроплазмын тээвэрлэлт байгаа тухай мэдээлэл гарч ирэв. Хурдан ба удаан аксоны тээвэрлэлт байдаг.

A. Аксоны хурдан тээвэрлэлтэсийн биеэс аксон төгсгөл хүртэл (антеградын тээвэрлэлт, хурд 250-400 мм/хоног), эсрэг чиглэлд (ретроградын тээвэрлэлт, хурд 200-300 мм/хоног) хоёр чиглэлд явдаг. Антеградын тээвэрлэлтээр Гольджи аппаратад үүссэн цэврүүт мембраны гликопротейн, фермент, медиатор, липид болон бусад бодис агуулсан цэврүүнүүд аксон төгсгөлд хүрдэг. Ретроградын тээвэрлэлтээр устгасан бүтцийн үлдэгдэл, мембраны хэлтэрхий, ацетилхолинэстераз, эсийн сома дахь уургийн нийлэгжилтийг зохицуулдаг үл мэдэгдэх "дохио" бодис агуулсан цэврүүнүүд мэдрэлийн биед шилждэг. Эмгэг судлалын нөхцөлд полиомиелит, герпес, галзуугийн вирус, татрангийн экзотоксин нь аксоны дагуу эсийн биед дамждаг. Ретроградын тээвэрлэлтээр дамждаг олон бодисууд лизосомд устдаг.

Аксональ тээвэрлэлтийг нейроны тусгай бүтцийн элементүүдийн тусламжтайгаар гүйцэтгэдэг: микротубул ба микрофиламентууд, тэдгээрийн зарим нь актин утаснууд (актин нь нейроны уургийн 10-15% -ийг бүрдүүлдэг). Тээвэрлэлт нь ATP энерги шаарддаг. Микротубулууд (жишээлбэл, колхицины нөлөөгөөр) ба микрофиламентууд (цитохолазин В) устаж, аксон дахь ATP-ийн түвшин 2 дахин буурч, Ca 2+ концентраци буурах нь аксоны тээвэрлэлтийг блоклодог.

B. Аксоны тээвэрлэлт удааннь зөвхөн өмнөх чиглэлд тохиолддог бөгөөд аксоплазмын бүх баганын хөдөлгөөнийг илэрхийлдэг. Энэ нь аксоныг шахах (холбох) туршилтаар илэрдэг. Энэ тохиолдолд "гиалоплазмын урсгал" -ын үр дүнд аксоны проксимал диаметр нэмэгдэж, шахалтын газрын ард аксон сийрэгждэг. Удаан зөөвөрлөх хурд нь өдөрт 1-2 мм байдаг бөгөөд энэ нь онтогенез дэх аксоны өсөлтийн хурд болон гэмтсэний дараа нөхөн төлжих үеийнхтэй тохирч байна. Энэхүү тээвэрлэлтийн тусламжтайгаар эндоплазмын торлог бүрхэвч (тубулин, актин гэх мэт) -д үүссэн микротубул ба микрофиламент уураг, цитозолын фермент, РНХ, сувгийн уураг, шахуурга болон бусад бодисууд хөдөлдөг. Аксоны тээвэрлэлт удаан явагддаггүй

бичил гуурсан хоолой устах үед нурж унадаг, харин аксон нь нейроны биеэс салах үед зогсдог бөгөөд энэ нь аксоныг хурдан, удаан зөөвөрлөх янз бүрийн механизмыг харуулж байна.

B. Аксоны тээвэрлэлтийн функциональ үүрэг. 1. Уураг болон бусад бодисын өмнөх болон буцах тээвэрлэлт нь аксон ба түүний өмнөх синаптик төгсгөлийн бүтэц, үйл ажиллагааг хадгалах, түүнчлэн аксоны өсөлт, синаптик контакт үүсэх зэрэг процессуудад зайлшгүй шаардлагатай.

2. Аксоны тээвэрлэлт нь мэдрэлийн эсэд трофик нөлөө үзүүлэхэд оролцдог, учир нь зөөвөрлөгдсөн зарим бодисууд нь синапсийн ан цав руу ялгарч, постсинаптик мембраны рецепторууд болон мэдрэлийн эсийн мембраны ойролцоох хэсгүүдэд үйлчилдэг. Эдгээр бодисууд нь бодисын солилцоо, нөхөн үржихүйн үйл явц, мэдрэлийн эсийг ялгах үйл явцад оролцож, тэдгээрийн үйл ажиллагааны онцлогийг бүрдүүлдэг. Жишээлбэл, хурдан ба удаан булчинг хөндлөн иннерваци хийх туршилтаар булчингийн шинж чанар нь мэдрэлийн эсүүд болон түүний нейротрофын нөлөөнөөс хамаарч өөрчлөгддөг болохыг харуулсан. Нейроны трофик нөлөөллийн дамжуулагчийг хараахан нарийн тогтоогоогүй байгаа тул полипептид ба нуклейн хүчлүүд энэ талаар маш чухал ач холбогдолтой юм.

3. Мэдрэлийн гэмтлийн үед аксоны тээвэрлэлтийн үүрэг онцгой тод илэрдэг. Хэрэв мэдрэлийн утас аль нэг хэсэгт тасалдсан бол түүний мэдрэлийн эсүүдтэй холбоогүй захын хэсэг нь устдаг бөгөөд үүнийг валлерийн доройтол гэж нэрлэдэг. 2-3 хоногийн дотор нейрофибрил, митохондри, миелин, синаптик төгсгөлийн задрал үүсдэг. Шилэн эсийн нэг хэсэг нь ялзарч, цусны урсгалаар хүчилтөрөгч, шим тэжээлийн хангамж зогсдоггүй гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй. Муужилтын шийдвэрлэх механизм нь эсийн биеэс синаптик төгсгөл хүртэл бодисын аксональ тээвэрлэлтийг зогсоох явдал гэж үздэг.

4. Аксоны тээвэрлэлт нь мэдрэлийн утаснуудын нөхөн төлжилтөд мөн чухал үүрэг гүйцэтгэдэг.

Гэрлийн оптикийн түвшинд нейрон ба түүний процессуудад мөнгөн давсаар будсан үед "нейрофибрил" гэж нэрлэгддэг 0.5-3 микрон зузаантай нимгэн утаснуудын сүлжээ илэрдэг. Эдгээр нь янз бүрийн хэлбэрийн эсийн ясны фибрилүүдийн багцууд бөгөөд бэхэлгээний нөлөөн дор хоорондоо наалддаг.

Мэдрэлийн эсийн эсийн араг яс нь мэдрэлийн эсийн амьдралд чухал ач холбогдолтой бөгөөд амьтан, хүний ​​бусад эсийн нэгэн адил дараахь зүйлийг агуулдаг. бичил гуурсан хоолой, завсрын утас, микрофиламент.

Микро гуурсан хоолой.

Ихэнх микротубулууд нь цитоплазм дахь уургийн тубулинаас үүсдэг. эсийн төв (центриол) хэсэгт байрлах "микротубулийн зохион байгуулалтын төв, MTOC". Микротубулын хана нь уургийн тубулины 13 төвлөрсөн бөмбөрцөгөөс бүрдэнэ. Тубулины молекул бүр нь димер бөгөөд α ба ß-тубулинаас бүрдэнэ. Микротубулын диаметр нь тогтмол бөгөөд гадна талын ирмэгийн дагуу 24 нм, дотоод контурын дагуу 15 нм байна. Микротубулын урт нь маш өөр байж болно, хэдэн арван нанометрээс хэдэн арван микрон хүртэл. Энэ нь мэдрэлийн эсийн төрөл, нейрон дахь микротубулуудын байршил, үйл явц зэргээс шалтгаална. Нейронд микротубулууд нь урт, тогтвортой, ихэвчлэн хөдөлгөөнгүй микротубулууд ба богино, хөдөлгөөнт микротубулууд гэсэн хоёр хэлбэрээр байдаг. Мэдрэлийн эсүүдэд тусгай ферментүүд болох катанин ба спастинын тусламжтайгаар микротубулуудыг нэг төрлөөс нөгөөд шилжүүлэх процесс явагддаг. Катанин нь урт тогтвортой микротубулуудыг богино хөдөлгөөнт хэлтэрхий (ойролцоогоор 10 нм урт) болгон хайчилж, дараа нь цитоплазм болон нейроны процессоор хэдэн арван, хэдэн зуун микроноор дамжих боломжтой бөгөөд үүний дараа микротубулын богино хэлтэрхийнүүд, магадгүй спастины оролцоотойгоор, дахин урт тогтвортой хэлбэрт угсарч болно . (Зураг 1).

Микро гуурсан хоолой бүр хурдацтай ургадаг. + " - шинэ хэсгүүдийн идэвхтэй угсралт явагдаж байгаа төгсгөл ба " - " - бичил гуурсан хоолойн өсөлтийг тусгай "хаалт" уургаар хааж, (+) төгсгөлд микротубулын өсөлтийг дэмждэг төгсгөл. Нейроны биедМикротубулын дийлэнх хэсэг нь MTOC (хасах төгсгөл) -ээс эсийн зах руу (нэмэх төгсгөл) чиглэлд радиаль байдлаар чиглэгддэг. Нейроны цитоплазм дахь зарим микротубулууд эсрэг чиглэлд чиглэгдэж болно. Нейроны процесст микротубулууд нь дүрмээр бол эмх цэгцтэй, үйл явцын урт тэнхлэгийн дагуу байрладаг. Зэргэлдээх бие даасан микротубулуудын хоорондох дундаж зай 20-60 нм хооронд хэлбэлздэг . (Зураг 2).

IN аксонХэд хэдэн төрлийн микротубулууд байдаг. Ихэнх нь аксоны урт тэнхлэгийн дагуу дангаар нь байрладаг бөгөөд тэдгээрийн нэмэх төгсгөл нь аксон терминал (синапс) руу чиглэсэн байдаг. Аксон эсийн биеэс гарах цэг дээр, at

гэж нэрлэгддэг "Аксон толгод", микротубулууд нь аксоны зах руу чиглэсэн 10-25 ширхэг авсаархан багцуудыг үүсгэдэг. (Зураг 2, а).Аксоны дагуу цааш зөөвөрлөгдөж буй материалыг ангилах нь энд явагддаг. Аксон дахь микротубулууд нь нейроны бие ба дендритээс илүү тогтвортой бөгөөд янз бүрийн хүчин зүйлүүдэд бага өртөмтгий байдаг. IN синапс бүстусгай төрлийн микротубулуудыг олж илрүүлсэн - "муруй микротубулууд" - тэдгээр нь синаптик цэврүүг зуучлагчтай шууд пресинаптик мембран руу тээвэрлэхэд оролцдог.

IN дендритбичил гуурсан хоолой (Зураг 2 b-d)процессын тэнхлэгийн дагуу байрладаг боловч тэдгээрийн төгсгөлийн чиглэл нь бие биенийхээ эсрэг байж болно. Гэхдээ энэ нь зөвхөн дендритын проксимал хэсгүүдэд (алслагдсан хэсгүүдэд) тохиолддог. + " - бичил гуурсан хоолойн төгсгөл нь зах руу чиглэсэн байдаг).

Микротубулын бүтцийн чухал элемент нь тэдгээрийн шинж чанарыг ихээхэн тодорхойлдог бөгөөд олон тооны тусгай микротубултай холбоотой уураг (MAP уураг) байдаг. Эдгээр уургийн үндсэн хоёр төрөл байдаг: 1) хэд хэдэн ангиллын өндөр молекулын MAP уураг (MAP1-5); 2) бага молекул жинтэй tau уураг (сүүлийн зарим төрлүүд нь зөвхөн мэдрэлийн эсүүдэд байдаг) Мэдрэлийн эд эсийн цитоскелетоныг зохион байгуулахад MAP уургийн үүрэг маш чухал: тэд микротубулын тогтвортой байдлыг хангаж, угсралтын процессыг хянадаг. мөн задлах, микротубулуудыг өөр хоорондоо болон цитоскелетоны бусад бүрэлдэхүүн хэсгүүдтэй, мөн плазмын мембран ба эсийн органеллуудтай холбоно. Энэ нь MAP уургийн бүтцийн ялгаа нь нейроны бие, аксон ба дендрит дэх микротубулуудын өвөрмөц байдлыг тодорхойлдог тул микротубулуудын бүтэц нь хаа сайгүй ижил байдаг. Жишээлбэл, MAP-2a,b уураг нь зөвхөн дендритэд байдаг бол MAP-3 уураг нь зөвхөн аксон болон glia-д байдаг. Хэрэв мэдрэлийн эсийн өсгөвөрт tau уургийн нийлэгжилтийг хаасан бол тэд аксоноо алдаж, зөвхөн дендритийг хадгалдаг. Тау уургийн генийг энэ уургийг илэрхийлдэггүй мутант мэдрэлийн эсүүдэд нэвтрүүлэх нь эсийн үйл явцын идэвхтэй өсөлтөд хүргэдэг.

Микротубулууд үүсэх, тэдгээрийн хөдөлгөөн, эсийн үйл явцад оролцохтой холбоотой бүх үйл явц нь GTP ба ДНБ-ий молекулуудаас эрчим хүчний зарцуулалтыг хамардаг. Микротубулын тогтвортой байдал нь олон тооны дотоод болон гадаад хүчин зүйлүүдтэй холбоотой байдаг. Гадных нь дотроос дараахь зүйлийг тэмдэглэх нь зүйтэй: нейрон дахь Ca +2 ба Mg +2 ионуудын түвшин, температур (температур бага байх тусам микротубулын угсралтын хурд, тээвэрлэлтийн хурд бага байх болно), хүчилтөрөгчийн түвшин. тархи, хүрээлэн буй орчны рН (рН өндөр байх тусам микротубулын задралын үйл явц илүү эрчимтэй явагддаг) болон бусад. Нейрон дахь бичил гуурсан хоолойн хагас задралын дундаж хугацаа ~10-20 минут байна.

Колхицин, кольцемид, винпрестин, винбластин, нокадазол, таксол зэрэг цитостатик бодисуудын нөлөөгөөр бичил гуурсан хоолойн полимержилт эсвэл деполимержилтийг хааж, улмаар нейрон дахь тээврийн үйл явцыг тасалдуулж байна. Эдгээрийг хорт хавдрын эсийн хуваагдлыг хаахын тулд хавдрын хими эмчилгээнд хэрэглэдэг.

Ийнхүү нейрон болон түүний процессуудад микротубулууд нь мэдрэлийн эсийн цитоплазмын туршид угсрах, задлах, хөдөлгөөн хийх байнгын үйл явцтай байдаг. Эсийн микротубулын араг ясны энэ төлөвийг "цитоскелетоны динамик тогтворгүй байдал" гэж нэрлэдэг.

Нейрофиламентууд (завсрын утаснууд) .

Хүний хувьд 65 гаруй ген нь утаслаг уургийн нийлэгжилттэй холбоотой байдаг. Бие биетэйгээ холбогдож, бие даасан мэдрэлийн утаслаг уураг (мономер) нь эхлээд мэдрэлийн эсүүдэд хоёр фибрилийн гомодимеруудыг үүсгэдэг бөгөөд дараа нь хос хосоороо нэгдэж, дөрвөн ижил уургийн молекулаас бүрддэг гомотетрамер болох төлөвшсөн протофибрил үүсгэдэг. Дараа нь нейрофибрилляр протофибрилүүдийн полимержилт нь 8 урт протофибриллээс бүрдэх ~10 нм диаметртэй боловсорсон нейрофибрил болж хувирдаг. Нейрофиламентууд нь мэдрэлийн өвөрмөц гурван уургаар илэрхийлэгддэг: NF-L, NF-H, NF-M. ба мэдрэлийн эсийн нэг төрлийн "дуудлагын карт" юм. Тэд зөвхөн мэдрэлийн эсүүд эсвэл тэдэнтэй нийтлэг гаралтай эсүүдээс олддог.

Нейрофиламентуудын угсралт маш хурдан явагддаг. In vitro туршилтаар 60 нм урттай мэдрэлийн утас эхний секундэд 300 нм, эхний минутанд 300 нм үүсдэг ба 15-20 минутын дараа урт нь 0.5 - 1 микрон хүртэл нэмэгддэг болохыг харуулсан. Сунгах үйл явц үүгээр дуусдаггүй бөгөөд хэдэн цаг угсарсны дараа бид маш урт нейрофиламентуудтай болно. Нейрофиламентууд нь нейроны үйл явцын урт тэнхлэгийн дагуу голчлон чиглэгддэг. Тэдгээр нь дан эсвэл багц хэлбэртэй байж болно. Тэдгээрийн ихэнх нь аксон толгодын бүсэд байдаг. Альцгеймерийн өвчин, олон склероз болон бусад эмгэгийн үед төв мэдрэлийн тогтолцооны мэдрэлийн эсүүдэд нейрофиламентуудын концентраци огцом нэмэгдэж, микротубулын концентраци тодорхой буурч, тэдгээрийн чиг баримжаа зөрчигддөг. (Зураг 3).

Нейрофиламентууд нь микротубулаас илүү тогтвортой бүтэц юм (нейрофиламентуудын хагас задралын дундаж хугацаа ~ 40 минут). Гэсэн хэдий ч тэдгээр нь мөн "динамик тогтворгүй байдлын" байдалд байдаг бөгөөд тусгай ферментийн тусламжтайгаар мэдрэлийн эсийн бие болон үйл явцад байнга задалж, дахин угсардаг. Синаптик терминалын хэсэгт нейрофиламент байхгүй - пресинаптик бүсэд тэдгээр нь устаж, тэдгээрийн бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь урвуу тээвэрлэлтийг ашиглан нейроны аксон ба биед буцаж ирдэг.

Ерөнхийдөө завсрын утаснууд нь мэдрэлийн эсэд механик функцийг гүйцэтгэдэг бөгөөд биеийн хэлбэр, процессыг хадгалдаг. Эдгээр нь процессын өсөлт, нөхөн төлжилтөд оролцдог бөгөөд эсийн доторх тээврийн чухал бүрэлдэхүүн хэсэг юм. Нейрофиламентууд нь бичил гуурсан хоолой, эсийн болон аксон мембран болон бусад эсийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдтэй нягт холбоотой байдаг бөгөөд энэ нь бие болон мэдрэлийн эсийн процесст гурван хэмжээст цитоскелетал сүлжээг бүрдүүлдэг.

Аксонал тээвэрлэлт (аксоток)- энэ нь мэдрэлийн эсийн биеэс үйл явц руу (anterograde axotok) болон эсрэг чиглэлд (ретроград аксоток) бодисын хөдөлгөөн юм. Аксональ бодисын урсгал удаан (өдөрт 1-5 мм), хурдан (өдөрт 1-5 м хүртэл) байдаг. Тээврийн систем хоёулаа аксон ба дендритэд хоёуланд нь байдаг. Аксональ тээвэрлэлт нь мэдрэлийн эсийн нэгдмэл байдлыг хангадаг. Энэ нь нейроны бие (трофик төв) болон үйл явцын хооронд байнгын холболт үүсгэдэг. Үндсэн синтетик процессууд нь перикарион дээр явагддаг. Үүнд шаардлагатай эрхтэнүүд энд төвлөрдөг. Найлзууруудад синтетик процессууд сул явагддаг.

Антероградын хурдан систем нь синаптик үйл ажиллагаанд шаардлагатай уураг, органеллуудыг мэдрэлийн төгсгөлд хүргэдэг (митохондри, мембраны хэлтэрхий, цэврүү, нейротрансмиттерийн бодисын солилцоонд оролцдог ферментийн уураг, түүнчлэн нейротрансмиттерийн прекурсорууд). Ретроградын систем нь ашигласан, гэмтсэн мембран, уургийг перикарион руу буцааж өгч, лизосомыг задлах, шинэчлэх, захын байдал, мэдрэлийн өсөлтийн хүчин зүйлийн талаар мэдээлэл авчирдаг. Удаан тээвэрлэлт нь боловсорч гүйцсэн мэдрэлийн эсүүдийн аксоппазмыг шинэчлэх, тэдгээрийн хөгжил, нөхөн төлжих явцад үйл явцын өсөлтийг хангах уураг болон бусад бодисыг дамжуулдаг anterograd систем юм.

Ретроградын тээвэрлэлт нь эмгэг судлалын хувьд чухал байж болно. Үүний улмаас нейротроп вирус (герпес, галзуу, полиомиелит) нь захаас төв мэдрэлийн системд шилжиж болно.

Нейроглиа

Глиоцитууд нь мэдрэлийн эдэд туслах функцийг гүйцэтгэдэг: дэмжих, тусгаарлах, трофик, шүүрэл, хамгаалах. Тэд мэдрэлийн эсийн эргэн тойрон дахь орчныг байнга хадгалж байдаг. Мэдрэлийн эсүүд нь макроглия ба микроглия гэсэн 2 бүлэгт хуваагддаг. Макроглиа эсүүд гурван төрөлтэй.

Эпендимоцитууд.Тархи, тархины суваг, ховдолууд нь доторлогоотой байдаг бөгөөд түүгээр тархи нугасны шингэн (CSF) эргэлддэг. Эдгээр эсүүд нь нэг давхаргат призмийн хучуур эдтэй төстэй. Эпендимоцитын оройн төгсгөлд тархи нугасны шингэний хөдөлгөөнд тусалдаг цилиа байдаг. Оройн төгсгөлүүдээр дамжуулан эпендимоцитууд нь биологийн идэвхт бодисыг ялгаруулж чаддаг бөгөөд тэдгээр нь удирдагчтай тархи даяар дамждаг. Процессууд нь тархи даяар тархаж болох эпендимоцитын суурь төгсгөлөөс гардаг. Тархины ховдолууд нь choroid plexuses агуулдаг. Тэдгээр нь тархи нугасны шингэн үүсэхэд оролцдог тусгай ependymocytes-ээр бүрхэгдсэн байдаг.

Астроцитууд. Протоплазмын болон фиброз астроцитууд байдаг. Протоплазмын астроцитууд нь богино, зузаан процессуудтай байдаг. Тэд тархины саарал материалд байрладаг бөгөөд хязгаарлах, трофик функцийг гүйцэтгэдэг. Фиброз астроцитууд нь цагаан материалд байдаг бөгөөд тархины судсыг хооронд нь холбодог олон тооны нимгэн, урт процессуудтай бөгөөд судаснуудын хавсарсан глиал хязгаарлагдмал мембран үүсгэдэг. Тэдний үйл явц нь мөн синапсуудыг тусгаарладаг. Тиймээс тэд мэдрэлийн эсүүд болон цусны судсыг тусгаарлаж, цус-тархины саад тотгорыг бий болгоход оролцож, цус ба мэдрэлийн эсийн хоорондох бодисын солилцоог хангадаг. Тэд мөн тархины мембран үүсэхэд оролцож, туслах функцийг гүйцэтгэдэг (тархины хүрээг бүрдүүлдэг).

ОлигодендроцитуудЦөөн процесстой, мэдрэлийн эсийг хүрээлж, трофик (мэдрэлийн эсийн тэжээлд оролцох) болон хязгаарлах функцийг гүйцэтгэдэг. Нейроны эсийн биеийн эргэн тойронд байрлах олигодендроцитуудыг мантийн глиоцит гэж нэрлэдэг. Захын мэдрэлийн системд байрладаг, мэдрэлийн эсийн эргэн тойронд бүрээс үүсгэдэг олигодендроцитуудыг леммоцит (Шван эс) гэж нэрлэдэг.

Микроглиа(глиал макрофагууд). Моноцитуудын ясны чөмөгний прекурсоруудаас үүсдэг. Амрах микроглиоцитууд нь богино салаалах үйл явцтай байдаг. Мэдрэлийн эд эсийн бичил биетэн ба ялзралын бүтээгдэхүүний нөлөөн дор тэдгээр нь идэвхжиж, үйл явцаа алдаж, бөөрөнхий болж, "мөхлөгт бөмбөлөг" (реактив микроглия) болж хувирдаг. Үүний зэрэгцээ тэд макрофаг шиг мэдрэлийн болон глиал эсийг устгадаг.

Хөгжлийн эх үүсвэрүүд- мэдрэлийн хоолой, мэдрэлийн цорго (ганглион хавтан) ба плакодууд. Мэдрэлийн хоолой нь эктодермээс үүсдэг мэдрэлийн ховилын ирмэгийг хаасны үр дүнд үүсдэг. Мэдрэлийн гуурсан хоолой ба эктодермийн хооронд байрладаг.Мэдрэлийн ховилын өтгөрүүлсэн ирмэг - мэдрэлийн нугалаас эсийг хөөсний үр дүнд үүсдэг. Плакодууд нь үр хөврөлийн толгойн төгсгөлд байрлах мэдрэлийн хоолойн хажуугийн эктодермууд юм. Мэдрэлийн хоолой дахь нейробластууд нь мэдрэлийн эсийг үүсгэдэг ба глиобластууд нь тархи, нугасны глиал эсийг үүсгэдэг. Бүх мэдрэлийн зангилааны мэдрэлийн эсүүд ба нейроглия нь мэдрэлийн эсийн эсүүдээс, үнэрлэх эрхтний рецептор (мэдрэл мэдрэхүй) эсүүд, сонсголын болон вестибуляр зангилааны мэдрэлийн эсүүд нь плакодуудаас гардаг. Микроглиал эсүүд нь улаан ясны чөмөгний промоноцитуудаас үүсдэг.

Үр хөврөлийн үед үүссэн мэдрэлийн эсийн 85 хүртэлх хувь нь апоптозын үр дүнд (генетикийн програмчлагдсан үхэл) үхдэг. Гэмтсэн мэдрэлийн эсүүд (гэмтсэн ДНХ-тэй), "зорилтот эсүүдээ" олж чадаагүй эсвэл илүүдэл болж хувирсан нейронууд "илүүдэл" үхдэг.

А бүлгийн альфа утаснууд

(диаметр -13-22 микрон, хурд - 60-120 м/с, AP үргэлжлэх хугацаа - 0.4-0.5 мс)

1). дамжуулдаг эфферент утас

альфа мотор мэдрэлийн эсүүдээс араг ясны булчингуудад өдөөх

2) булчингийн рецепторуудаас төв мэдрэлийн систем рүү өдөөлтийг явуулдаг афферент утаснууд

А бүлгийн бета утаснууд

(диаметр – 8-13 мкм, хурд – 40-70 м/с, AP үргэлжлэх хугацаа – 0,4-0,6 мс)

1. Дамжуулах афферент утас

төв мэдрэлийн систем дэх мэдрэгчтэй рецептор ба шөрмөсний рецепторуудаас өдөөх

А бүлгийн гамма утаснууд

(диаметр – 4-8 микрон, хурд – 15-40 м/с, AP үргэлжлэх хугацаа – 0.5-0.7 мс)

1) гамма моторын мэдрэлийн эсүүдээс булчингийн булангийн эфферент утаснууд

2). дамжуулдаг афферент утаснууд

төв мэдрэлийн систем дэх мэдрэгч ба даралтын рецепторуудын өдөөлт

В бүлгийн утаснууд

(диаметр - 1-3 микрон, хурд -3-14 м/с, AP үргэлжлэх хугацаа - 1.2 мс)

Эдгээр нь автономит мэдрэлийн системийн preganglionic утаснууд юм

С бүлгийн утаснууд

(диаметр - 0.5-1.0 мкм, хурд -0.5-2.0 м/с, AP үргэлжлэх хугацаа - 2.0 мс)

1. ANS-ийн postganglionic утаснууд

2. өвдөлт, даралт, дулааны рецепторуудаас төв мэдрэлийн систем рүү өдөөлтийг дамжуулдаг афферент утас

Аксон тээвэрлэлт. Аксоны хурдан тээвэрлэлт. Аксоны тээвэрлэлт удаан.

Аксоны тээвэрлэлт нь аксон дагуух бодисын хөдөлгөөн юм. Эсийн биед нийлэгжсэн уураг, синаптик зуучлагч бодис, бага молекул жинтэй нэгдлүүд нь эсийн органелл, ялангуяа митохондритай хамт аксон дагуу хөдөлдөг. Ихэнх бодис, органеллуудын хувьд эсрэг чиглэлд тээвэрлэлт бас илэрсэн. Вирус ба хорт бодисууд нь аксоны захад нэвтэрч, түүгээр дамждаг. Аксоны тээвэрлэлт нь идэвхтэй үйл явц юм. Ялгах

хурдацтай аксональ тээвэрлэлт, удаан аксоны тээвэрлэлт.

Удаан аксональ тээвэрлэлт нь том молекулуудын тээвэрлэлт бөгөөд энэ тохиолдолд тээвэрлэлтийн механизм нь өөрөө удаан биш боловч тээвэрлэгдсэн бодисууд нь тээвэрлэлтэд оролцдоггүй эсийн тасалгаанд үе үе ордог. Тиймээс митохондри нь заримдаа хурдан тээвэрлэлтийн хурдаар хөдөлж, дараа нь зогсох эсвэл хөдөлгөөний чиглэлийг өөрчилдөг тул тээвэрлэлт удааширдаг.

Аксональ тээврийн хурд нь өдөрт 410 мм байна. Энэ хурд нь шилжүүлсэн молекулын төрлөөс үл хамааран халуун цуст амьтдын бүх мэдрэлийн эсүүдэд байдаг.

Ихэнх тохиолдолд эс дэх органеллуудын тээвэрлэлт нь микротубулаас хамаардаг.Аксон дахь бичил гуурсан хоолой нь бусад эстэй харьцуулахад харьцангуй тогтвортой байдаг. Энэ нь микротубулуудыг тогтворжуулах чадвартай MAP-ийн өндөр агууламжтай холбоотой байж магадгүй юм. Нэмж дурдахад, энэ нь янз бүрийн холбогдох уургийн тусламжтайгаар микротубулын багц үүсэх замаар хөнгөвчилдөг.

Тээврийн хоёр үндсэн төрөл байдаг: шууд (антероград) - эсийн биеэс үйл явцын дагуу тэдгээрийн зах руу, урвуу (ретроград) - нейроны үйл явцын дагуу эсийн бие рүү.

Биеийн бусад эсүүдийн нэгэн адил нейронд молекул, органелл болон бусад эсийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн задралын үйл явц байнга явагддаг. Тэдгээрийг байнга шинэчилж байх шаардлагатай. Нейроплазмын тээвэрлэлт нь мэдрэлийн эсийн цахилгаан ба цахилгаан бус үйл ажиллагааг хангах, мэдрэлийн эсийн үйл явц ба бие махбодийн хоорондох санал хүсэлтийг хангахад чухал үүрэгтэй. Мэдрэл гэмтсэн тохиолдолд гэмтсэн хэсгийг нөхөн сэргээх, эрхтнүүдийн мэдрэлийг сэргээх шаардлагатай.

Төрөл бүрийн бодисууд нейроны үйл явцын дагуу янз бүрийн хурдаар, өөр өөр чиглэлд, өөр өөр тээврийн механизм ашиглан тээвэрлэгддэг. Тээврийн хоёр үндсэн төрөл байдаг: шууд (антероград) - эсийн биеэс үйл явцын дагуу тэдгээрийн зах руу, урвуу (ретроград) - мэдрэлийн үйл явцын дагуу эсийн биед (Хүснэгт 1).

Эсийн араг ясны сүлжээтэй нягт холбоотой таван бүлэг "хөдөлгөөнт" уураг нь нейрон дахь тээврийн үйл явцыг хэрэгжүүлэхэд оролцдог. Эдгээр нь кинезин, денейн, миозин зэрэг уураг агуулдаг.

Нейрон гэж нэрлэгддэг таван бүлэг нь нейрон дахь тээврийн үйл явцыг хэрэгжүүлэхэд оролцдог. "мотор" молекулууд (Зураг xx).

Аксон ба дендритийн тээвэрлэлтийн механизм

Шууд аксоны тээвэрлэлт нь эсийн ясны систем ба плазмын мембрантай холбоотой мотор молекулуудаар явагддаг. Кинезин эсвэл денейн молекулуудын мотор хэсэг нь микротубулд, түүний сүүл хэсэг нь зөөвөрлөгдсөн материал, аксоны мембран эсвэл хөрш зэргэлдээх эсийн ясны элементүүдтэй холбогддог. Кинезин эсвэл денейнтэй холбоотой хэд хэдэн туслах уураг (дасан зохицох) нь процессын дагуу тээвэрлэлтийг хангахад оролцдог. Бүх үйл явц нь их хэмжээний эрчим хүчний хэрэглээ шаарддаг.

Урвуу (буцах) тээвэрлэлт.

Аксонуудад урвуу тээвэрлэлтийн гол механизм нь денеин ба миозин хөдөлгүүрийн уургийн систем юм. Энэхүү тээвэрлэлтийн морфологийн субстрат нь: аксонд - олон весикуляр биетүүд ба дохионы эндосомууд, дендритүүдэд - олон весикуляр ба олон давхаргат биетүүд юм.

Дендритүүдэд урвуу тээвэрлэлтийг зөвхөн денейн төдийгүй кинесиний молекулын цогцолборууд гүйцэтгэдэг. Энэ нь (өмнө дурьдсанчлан) дендритүүдийн проксимал хэсгүүдэд микротубулууд харилцан эсрэг чиглэлд байрладаг бөгөөд молекул ба органеллуудыг микротубулын "+" төгсгөл рүү зөөвөрлөх нь зөвхөн кинезин цогцолбороор явагддагтай холбоотой юм. Шууд тээвэрлэлтийн нэгэн адил янз бүрийн бүрэлдэхүүн хэсгүүд, бодисууд нь янз бүрийн мэдрэлийн эсүүдэд өөр өөр хурдаар, магадгүй өөр өөр аргаар буцах замаар тээвэрлэгддэг.

Гөлгөр эндоплазмын тор нь нейрон дахь тээвэрлэлтийн процесст гол үүрэг гүйцэтгэдэг. Гөлгөр торлогийн цистернүүдийн тасралтгүй салаалсан сүлжээ нь мэдрэлийн эсийн бүхэл бүтэн уртын дагуу үргэлжилдэг болохыг харуулсан. Энэ сүлжээний төгсгөлийн мөчрүүд нь синапсуудын өмнөх синаптик хэсгүүдэд нэвтэрч, тэдгээрээс синаптик весикулууд салдаг. Түүний савнуудаар дамжуулан олон медиатор ба нейромодуляторууд, мэдрэлийн нууцууд, тэдгээрийн нийлэгжилт, задралын ферментүүд, кальцийн ионууд болон аксотокийн бусад бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг хурдан тээвэрлэдэг. Энэ төрлийн тээврийн молекулын механизм хараахан тодорхой болоогүй байна.

6. Эсийн цэврүүт тээвэрлэлт.
7. Органелл үүсэх, устгах замаар тээвэрлэх. Микрофиламентууд.


10. Эсийн үйл ажиллагааны зохицуулалт. Эсийн мембраны зохицуулалтын нөлөө. Мембраны боломж.
11. Эсийн гаднах зохицуулалтын бодисууд. Синаптик зуучлагч. Орон нутгийн химийн бодисууд (гистамин, өсөлтийн хүчин зүйл, гормон, эсрэгтөрөгч).
12. Хоёр дахь элч нарын оролцоотой эсийн доторх холбоо. Кальци.
13. Цикл аденозин монофосфат, cAMP. Эсийн үйл ажиллагааны зохицуулалт дахь cAMP.
14. Инозитол фосфат "IF3". Инозитол трифосфат. Диацилглицерин.

Эс доторх тээврийн үйл явцдээр хамгийн тодорхой харуулж чадна мэдрэлийн эсийн аксон. Аксон тээвэрлэлтИхэнх эсүүдэд ижил төстэй байдлаар тохиолдох магадлалтай үйл явдлуудыг харуулахын тулд энд дэлгэрэнгүй авч үзсэн болно. Хэдхэн микрон диаметртэй аксон нь нэг метр ба түүнээс дээш урттай байж болох ба цөмөөс аксоны алслагдсан төгсгөл хүртэл тархах замаар уургийн хөдөлгөөн олон жил шаардагдана. Аксоны аль нэг хэсэг нь нарийсах үед аксоны проксимал хэсэгт байрлах хэсэг нь илүү томордог нь эрт дээр үеэс мэдэгдэж байсан. Аксонд төвөөс зугтах урсгал хаагдсан мэт харагдаж байна. Аксональ тээврийн ийм хурдан урсгалыг зурагт үзүүлсэн туршилтын нэгэн адил цацраг идэвхт тэмдэглэгээний хөдөлгөөнөөр харуулж болно. 1.14. Нурууны язгуурын зангилаанд цацрагийн шошготой лейцин тарьж, дараа нь 2-оос 10-р цагийн хооронд мэдрэлийн эсийн биеэс 166 мм-ийн зайд суудлын мэдрэлд цацраг идэвхт чанарыг хэмжсэн. 10 цаг гаруй хугацаанд тарилгын талбайн цацраг идэвхт бодисын оргил үе бага зэрэг өөрчлөгдсөн. Харин цацраг идэвхт долгион нь аксоны дагуу 2 цагийн дотор 34 мм-ийн тогтмол хурдтай буюу өдөрт 410 мм-ийн хурдтайгаар тархав. Гомеотермик амьтдын бүх мэдрэлийн эсүүдэд аксоны хурдан тээвэрлэлт ижил хурдтай явагддаг бөгөөд нимгэн, миелингүй утас болон хамгийн зузаан аксоны хооронд, түүнчлэн мотор болон мэдрэхүйн утаснуудын хооронд мэдэгдэхүйц ялгаа ажиглагддаггүй нь батлагдсан. Цацраг идэвхт маркерын төрөл нь мөн нөлөөлөхгүй хурдан аксон тээвэрлэх хурд; маркерууд нь нейроны биеийн уурагт агуулагдах төрөл бүрийн амин хүчлүүд гэх мэт янз бүрийн цацраг идэвхт молекулууд байж болно. Хэрэв бид энд зөөвөрлөгдөж буй цацраг идэвхт бодисын тээвэрлэгчдийн мөн чанарыг тодорхойлохын тулд мэдрэлийн захын хэсэгт дүн шинжилгээ хийвэл ийм зөөвөрлөгчид голчлон уургийн фракцаас гадна зуучлагч ба чөлөөт амин хүчлүүдийн найрлагад байдаг. Эдгээр бодисуудын шинж чанар нь өөр, молекулуудын хэмжээ нь өөр өөр байдгийг мэдсэнээр бид тээвэрлэлтийн тогтмол хурдыг зөвхөн тэдгээрт нийтлэг байдаг зүйлээр л тайлбарлаж чадна. тээврийн механизм.

Цагаан будаа. 1.14. Туршилтаар муурны суудлын мэдрэлийн мэдрэхүйн утаснуудад аксоны хурдацтай дамжуулалтыг харуулсан.Тритиумаар тэмдэглэгдсэн лейцинийг нурууны үндэсийн зангилаанд тарьж, тарилга хийснээс хойш 2, 4, 6, 8, 10 цагийн дараа зангилааны болон мэдрэхүйн утаснуудын цацраг идэвхт чанарыг хэмждэг (доод самбар). X тэнхлэг нь зангилааны зангилаанаас хэмжилт хийж буй судлын мэдрэлийн хэсгүүд хүртэлх зайг харуулна. Ординатын тэнхлэг дээр зөвхөн дээд ба доод муруйн хувьд цацраг идэвхт чанарыг (импульс/мин) логарифмын масштабаар зурна. Цацраг идэвхжлийн "долгион" (сумнууд) өдөрт 410 мм-ийн хурдтай хөдөлдөг.

Дээр тайлбарласан хурдан аксон тээвэрлэлт нь урд талын, өөрөөр хэлбэл эсийн биеэс холддог. Зарим бодисууд захын хэсгээс эсийн биед шилждэг нь ретроградын тээврээр дамждаг нь батлагдсан. Жишээлбэл, ацетилхолинэстеразыг энэ чиглэлд аксональ тээвэрлэлтийн хурдаас 2 дахин бага хурдтайгаар тээвэрлэдэг. Нейроанатомид ихэвчлэн ашиглагддаг маркер, тунхууны пероксидаз нь мөн ретроградын тээвэрлэлтээр хөдөлдөг. Ретроградын тээвэрлэлт нь эсийн биед уургийн нийлэгжилтийг зохицуулахад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Аксоныг огтолсны дараа хэд хоногийн дараа эсийн биед хроматолиз ажиглагдаж байгаа нь уургийн нийлэгжилтийг тасалдуулж байгааг илтгэнэ. Хроматолиз хийхэд шаардагдах хугацаа нь аксоны шилжүүлэн суулгах газраас эсийн бие рүү буцах тээвэрлэлтийн үргэлжлэх хугацаатай хамааралтай. Энэ үр дүн нь мөн энэ эмгэгийн тайлбарыг харуулж байна: уургийн нийлэгжилтийг зохицуулдаг "дохионы бодис" -ын захаас дамжуулалт тасалдсан.

Гол нь ойлгомжтой тээврийн хэрэгсэл"Аксональ хурдацтай тээвэрлэлтэд зөөвөрлөх шаардлагатай бодис агуулсан цэврүү (цэврүү) ба органелл, тухайлбал митохондриа ашигладаг. Хамгийн том цэврүү буюу митохондрийн хөдөлгөөнийг in vivo микроскоп ашиглан ажиглаж болно. Ийм бөөмс нь нэг чиглэлд богино, хурдан хөдөлгөөн хийж, зогсоод, ихэвчлэн бага зэрэг хойшоо эсвэл хажуу тийшээ хөдөлж, дахин зогсоод, дараа нь үндсэн чиглэлд хөдөлдөг. 410 мм / өдөр нь ойролцоогоор 5 μм / с-ийн anterograd хөдөлгөөний дундаж хурдтай тохирч байна; Тиймээс бие даасан хөдөлгөөн бүрийн хурд нь хамаагүй өндөр байх ёстой бөгөөд хэрэв бид эрхтэн, утас, микро гуурсан хоолойн хэмжээг харгалзан үзвэл эдгээр хөдөлгөөнүүд үнэхээр хурдан байдаг. Хурдан аксональ тээвэрлэлт нь ATP-ийн их хэмжээний концентрацийг шаарддаг. Микротубулыг тасалдуулдаг колхицин зэрэг хор нь аксоны хурдан тээвэрлэлтийг саатуулдаг. Үүнээс үзэхэд бидний авч үзэж буй тээвэрлэлтийн процесст цэврүү ба органеллууд микротубул болон актин утаснуудын дагуу хөдөлдөг; Энэ хөдөлгөөнийг Динеин ба миозин молекулуудын жижиг агрегатуудаар хангадаг бөгөөд энэ нь Зураг дээр үзүүлсэн шиг ажилладаг. 1.13, ATP энергийг ашиглан.

Аксоны хурдан тээвэрлэлтмөн эмгэг процесст оролцож болно. Зарим нейротроп вирусууд (жишээлбэл, герпес эсвэл полиомиелит вирусууд) захын аксон руу нэвтэрч, ретроградын замаар мэдрэлийн эсийн биед шилжиж, үржиж, хорт нөлөөгөө үзүүлдэг. Татрангийн хорт бодис- Арьс гэмтсэн үед биед нэвтэрч буй нянгаар үүсгэгддэг уураг нь мэдрэлийн төгсгөлд баригдаж, мэдрэлийн эсийн биед дамждаг бөгөөд энэ нь өвөрмөц булчингийн агшилт үүсгэдэг.

Аксоны тээвэрлэлтэд хортой нөлөө үзүүлэх тохиолдол байдаг, жишээлбэл, үйлдвэрлэлийн уусгагч акриламидад өртөх. Үүнээс гадна витамины дутагдлын эмгэг жам "гэж үздэг. ав"Бас архины полиневропатиорно хурдан аксон тээвэрлэлт тасалдсан.

Цагаан будаа. 1.13. Булчингийн бус миозины цогцолборТодорхой чиг баримжаатай бол энэ нь янз бүрийн туйлшралын актин утаснуудтай холбогдож, ATP-ийн энергийг ашиглан тэдгээрийг бие биенээсээ шилжүүлж чаддаг.

Түүнээс гадна хурдан аксон тээвэрлэлтэсэд байдаг бөгөөд нэлээд эрчимтэй байдаг аксоны тээвэрлэлт удааширдаг. Тубулин нь аксоны дагуу өдөрт ойролцоогоор 1 мм, актин нь илүү хурдан буюу 5 мм / өдөр хөдөлдөг. Бусад уураг нь эдгээр эсийн араг ясны бүрэлдэхүүн хэсгүүдтэй хамт шилжин суурьшдаг; жишээлбэл, ферментүүд нь актин эсвэл тубулинтай холбоотой байдаг. Тубулин ба актины хөдөлгөөний хурд нь молекулууд микро гуурсан хоолой эсвэл микрофиламентийн идэвхтэй төгсгөлд нэгдэх үед өмнө тайлбарласан механизмын өсөлтийн хурдтай ойролцоо байна. Тиймээс энэ механизм нь аксоны зөөвөрлөлтийг удаашруулж болзошгүй юм. Аксоны удаан зөөвөрлөх хурд нь аксоны өсөлтийн хурдтай ойролцоогоор тохирч байгаа бөгөөд энэ нь цитоскелетоны бүтцээс хоёр дахь процесст тавьсан хязгаарлалтыг илтгэж байгаа бололтой.

Энэ хэсгийг дуусгахад эсүүд нь жишээлбэл, электрон микроскопийн гэрэл зураг дээр харагддаг шиг ямар ч статик бүтэц биш гэдгийг онцлон тэмдэглэх нь зүйтэй. Плазмын мембран, ялангуяа органеллууд нь байнгын хурдацтай хөдөлгөөн, байнгын бүтцийн өөрчлөлттэй байдаг; ийм учраас тэд ажиллах чадвартай байдаг. Цаашилбал, эдгээр нь химийн урвал явагддаг энгийн танхимууд биш, харин урвалууд нь оновчтой зохион байгуулалттай дарааллаар явагддаг мембран ба утаснуудын өндөр зохион байгуулалттай конгломератууд юм.