Мезодерма (синоним мезобласт) - это средний зародышевый листок, состоящий из клеток, залегающих в первичной полости тела между эктодермой и энтодермой.Из мезодермы образуются эмбриональные зачатки, служащие источником развития мускулатуры, эпителия серозных полостей, органов мочеполовой системы.

Мезодерма (от греч. mesos - средний и derma - кожица, слой; синоним: средний зародышевый листок, мезобласт)- один из трех зародышевых листков многоклеточных животных и человека на ранних стадиях развития.

Топографически мезодерма занимает промежуточное положение между наружным зародышевым листком - эктодермой и внутренним - энтодермой. У зародышей губок и большинства кишечнополостных мезодерма не образуется; эти животные пожизненно остаются двухлистковыми. У представителей вышестоящих типов животных, как правило, мезодерма появляется в процессе развития зародыша позднее экто- и энтодермы, притом возникает у разных животных за счет одного из этих листков или за счет обоих (соответственно различают экто- и энтомезодерму). У позвоночных мезодерма образуется как самостоятельный (третий) слой зародыша уже во второй фазе гаструляции.

В ряду позвоночных происходит постепенное изменение способа образования мезодермы. Например, у рыб и амфибий она возникает в пограничной между энто- и эктодермой области, образованной боковыми губами первичного рта (бластопора). У птиц, млекопитающих и человека клеточный материал будущей мезодермы сначала собирается в форме первичной полоски в составе наружного зародышевого листка (у человека - на 15-е сутки внутриутробного развития), а затем погружается в промежуток между наружным и внутренним листками и ложится по обеим сторонам от зачатка спинной струны (хорды), входя вместе с ним и зачатком нервной системы в состав осевого комплекса зачатков. Ближайшие к зачатку хорды части М. (аксиальные) входят в состав тела зародыша и принимают участие в образовании его постоянных органов. Периферические же участки разрастаются в промежутке между краевыми частями экто- и энтодермы и входят в состав вспомогательных временных органов зародыша - желточного мешка, амниона и хориона.

Мезодерма туловища зародыша позвоночных и человека расчленяется на дорсальные участки - спинные сегменты (сомиты), промежуточные - сегментные ножки (нефротомы) и вентральные - боковые пластинки (спланхнотомы). Сомиты и нефротомы постепенно сегментируются в направлении спереди назад (у человека первая пара сомитов возникает на 20-21-е сутки внутриутробного развития, последняя, 43 или 44-я, пара - к концу 5-й недели). Спланхнотомы остаются несегментированными, но расщепляются на париетальный (пристеночный) и висцеральный (внутренностный) листки, между которыми возникает вторичная полость тела (целом). Сомиты подразделяются на дорсолатеральные участки (дерматомы), медио-вентральные (склеротомы) и промежуточные между ними (миотомы). Дерматомы и склеротомы, приобретая более рыхлое расположение клеток, образуют мезенхиму. Многие клетки мезенхимы выселяются также из спланхнотомов.Так, в частности, из миотомов развивается произвольная поперечнополосатая мышечная ткань скелетной мускулатуры. Нефротомы дают начало эпителию почек, яйцеводов и матки. Спланхнотомы превращаются в однослойный плоский эпителий, выстилающий целом, - мезотелий. Из них образуются также кора надпочечников, фолликулярный эпителий гонад и мышечная ткань сердца.

Нейрула (от греч. néuron - нерв) - одна из стадий зародышевого развития хордовых животных, включая человека. Следует за гаструлой.

На данной стадии зародышевого развития происходит образование нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку.

61)Гистогенез – развитие тканей. (Эпителиальная – внутренние полости тела и покрывает его снаружи (железистые клетки, слизистые, секреторные, слезные, эндокринные. Соединительная – клетки, образующие коллагеноввые волокна рыхлой и плотной (хрящевой и костной соедин. ткани), клетки крови и иммунной системы. Мышечная ткань – на гладкие (кишечника, дыхат. путей) и поперечно-пололсатые мышцы, сердечная мышца. Нервная ткань – ее функция – переработка, хранение и передача по путям информации, необходимиой для координации работы всего организма. Клетки делят на чувствительные и двигательные. Дендриты имеют тело с многими отростками, а аксон имеет один.

Органогенез. Всякий многоклеточный организм представляет собой сложную систему соподчиненных единиц: клеток, тканей, органов и аппаратов. Орган - это морфологически обособленная часть многоклеточного организма, которая несет определенную функцию и находится в функциональных отношениях к другим частям того же организма. Несколько органов, объединенных для выполнения одной, более общей функции, образуют аппарат. Все органы позвоночных группируются в соот­ветствии с их происхождением от одного из трех зародышевых листков: энто-, мезо - и эктодермы. Органогенез - определяет содержание большей части эмбрионального периода, оно продолжается в личиночном, а завершается лишь в ювенильном периоде жизни животного. В каждом органогенезе можно выделить процессы: 1) обособление клеточного материала, образующего зачаток данного органа; 2) развитие присущей органу формы (мор­фогенез); 3) установление функциональных связей с другими органами; 4) гистологическое дифференцирование; 5) рост.

Эмбриональная индукция - это взаимодействие частей развивающегося зародыша, при котором один участок зародыша влияет на судьбу другого участка. Явление эмбриональной индукции с начала XX в. изучает экспериментальная эмбриология.

62) У большинства организмов три 3.Наружный -Эктодерма, внутренний - Энтодерма и средний - Мезодерма. Исключение составляют губки и кишечнополостные, у которых образуются только два - наружный и внутренний. Производные эктодермы выполняют покровную, чувствительную и двигательную функции; из них в процессе развития зародыша возникают нервная система, кожный покров и образующиеся из него кожные железы, волосы, перья, чешуя, ногти и т. п. , эпителий переднего и заднего отделов пищеварительной системы, соединительнотканная основа кожи, пигментные клетки и Висцеральный скелет. Энтодерма образует выстилку кишечной полости и обеспечивает питание зародыша; из неё возникают слизистая оболочка пищеварительной системы, пищеварительные железы, органы дыхания. Мезодерма осуществляет связь между частями зародыша и выполняет опорную и трофическую функции; из неё образуются органы выделения, половые органы, кровеносная система, серозные оболочки, выстилающие вторичную полость тела (Целом) и одевающие внутренние органы, мышцы; у позвоночных из мезодермы образуется также скелет. Одноимённые Зародышевые листки у разных групп организмов могут иметь наряду с чертами сходства и существенные различия как в способе образования, так и в строении, связанные с приспособлением зародышей к различным условиям развития.

Органогенез - последний этап эмбрионального индивидуального развития, которому предшествуют оплодотворение, дробление, бластуляция и гаструляция.

В органогенезе выделяют нейруляцию, гистогенез и органогенез.

В процессе нейруляции образуется нейрула, в которой закладывается мезодерма, состоящая из трёх зародышевых листков (третий листок мезодермы расщепляется на сегментированные парные структуры - сомиты) и осевого комплекса органов - нервной трубки, хорды и кишки. Клетки осевого комплекса органов взаимно влияют друг на друга. Такое взаимное влияние получило название эмбриональной индукции.

В процессе гистогенеза образуются ткани организма. Из эктодермы образуются нервная ткань и эпидермис кожи с кожными железами, из которых впоследствии развивается нервная система, органы чувств и эпидермис. Из энтодермы образуются хорда и эпителиальная ткань, из которой впоследствии образуются слизистые, лёгкие, капилляры и железы (кроме половых и кожных). Из мезодермы образуются мышечная и соединительная ткань. Из мышечной ткани образуются ОДС, кровь, сердце, почки и половые железы.

Провизорные органы (нем. provisorisch - предварительный, временный) - временные органы зародышей и личинок многоклеточных животных, функционирующие только в эмбриональный или личиночный период развития. Могут выполнять функции, специфические для зародыша или личинки, или основные функции организма до формирования аналогичных дефинитивных (окончательных) органов, свойственных для взрослого организма.

63)Провизорные органы (нем. provisorisch - предварительный, временный) - временные органы зародышей и личинок многоклеточных животных, функционирующие только в эмбриональный или личиночный период развития. Могут выполнять функции, специфические для зародыша или личинки, или основные функции организма до формирования аналогичных дефинитивных (окончательных) органов, свойственных для взрослого организма.

Примеры провизорных органов: хорион, амнион, желточный мешок, аллантоис и серозная оболочка и другие.

Амнион - временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт) зародыша

Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод.

Основная функция амниотической оболочки - выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Желточный мешок - орган, депонирующий питательные вещества (желток), необходимые для развития зародыша. У человека он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Желточный мешок является первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос кислорода и питательных веществ.

Аллантоис - небольшой отросток в отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он является производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике.

Пупочный канатик - представляет собой упругий тяж, соединяющий зародыш (плод) с плацентой.

Дальнейшее развития хориона связано с двумя процессами - разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного слоя и развитием плаценты.

Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Плацента обеспечивает связь плода с материнским организмом, создает барьер между кровью матери и плода.

Функции плаценты: дыхательная; транспорт питательных веществ, воды, электролитов; выделительная; эндокринная; участие в сокращении миометрия.

Незначительные отклонения от нормы развития называют аномалия м и. Резкие отклонения, нарушающие функцию органа и некого орга­низма или делающие организм нежизнеспособным, носят название пороков развития и уродств. К числу сравнительно частых отклонений от нормы относится рождение моноплодными организмами одновременно нескольких детенышей, т. е. близнецов

Эмбриогенез - сложный процесс, который характеризуется поэтапным образованием органов и тканей. У большинства многоклеточных организмов зачаток эмбриона состоит из трех слоев: эктодермы, энтодермы, мезодермы. Что такое мезодерма? И хитиновый скелет членистоногих, и эпидермис кожи, и нервная система имеют эктодермальное происхождение. Пищеварительная, эндокринная и дыхательная системы образуются из энтодермы. Каким же органам и тканям дает начало мезодерма? Как она образуется?

Что такое мезодерма. Определение

Любая ткань или система органов образуется из определенного слоя клеток эмбриона. Что такое мезодерма? В биологии определение звучит так: это один из зародышевых листков, из которого в процессе эмбриогенеза формируется ряд органов и тканей. Второе название мезодермы - мезобласт. Формирование этого слоя характерно для большинства многоклеточных животных (исключение: тип Губки и тип Кишечнополостные).

Мезодерма находится между эктодермой и энтодермой. Каждый из близлежащих зародышевых листков может принять участие в формировании мезобласта. Соответственно, по происхождению выделяют два типа срединного зародышевого листка: энтомезодерма, экзомезодерма. Встречаются также ситуации, когда в образовании мезобласта принимают участие сразу обе структуры.

Мезодерма как самостоятельный образуется на этапе гаструляции.

Образование мезодермы. Особенности формирования

Что такое мезодерма? В биологии принято считать, что каждый орган многоклеточного животного в эмбриогенезе образован одним из зародышевых листков. Формирование мезодермы - характерный араморфоз т. к. у них впервые формируется истинный срединный зародышевый слой. Тип Губки и являются представителями двухслойных животных: в эмбриогенезе формируются только эктодерма и энтодерма.

Как происходит формирование мезодермы?

Существуют три способа образования мезобласта.

Структура мезодермы

Что такое мезодерма? Это не просто скопление одинаковых клеток, а дифференцированный на несколько функциональных отделов зародышевый слой. Разделение мезобласта происходит постепенно, в результате чего выделяются следующие участки:

1. Сомиты - парные лентовидные образования, между которыми формируется целом - вторичная полость тела. Сохраняются у и членистоногих.
2. Зачаток хорды - участок мезодермы, который в будущем развивается в хорду. Отличительная особенность позвоночных.
3. У позвоночных животных из каждого сомита формируются склеротом, дерматом и миотом.
4. Спланхнотомы - боковые пластинки, которые расчленяются на два отдельных слоя: внутренний и наружный. Между ними у позвоночных формируется целом.
5. Нефротомы - парные структуры, соединяющие спланхностомы.

Изучив каждый участок зародышевого листка, ученые смогли определить, что такое мезодерма, и понять, какие функции она выполняет.

Гистогенез

Мезодерма дает начало нескольким видам тканей.

1. Паренхима плоских червей, которая заполняет пространство между органами. Образована из мезодермы.
2. Некоторые эпителиальные ткани, покрывающие органы снаружи. Сюда относятся секреторные клетки, эндокринные и экзокринные железы.
3. Из мезодермы формируются рыхлые волокнистые и плотные волокнистые соединительные ткани. В том числе образуются коллагеновые и эластические волокна.
4. также образуются из мезодермы.
5. Костные и хрящевые ткани, их составные элементы имеют мезодермальное происхождение.
6. По аналогии с форменными элементами крови, мезодерма также принимает участие в образовании клеток иммунной системы.
7. Все виды мышечных тканей. Гладкие мышцы закладываются в стенках большинства органов. Поперечно-полосатые волокна являются структурными элементами скелетной мускулатуры. Не стоит забывать и о поперечно-полосатой сердечной мышечной ткани, которая формирует мускулатуру сердца.

Органогенез

Ткани образуют органы, поэтому не трудно догадаться, какие из них имеют мезодермальное происхождение. Классификация дана по участкам мезодермы:

• дерматомы - формируют дерму кожи (в составе кожи находятся потовые и сальные железы);
• из склеротомов образуется пассивная часть опорно-двигательного аппатара (скелет);
• из миотома, соответственно, - активная часть опорно-двигательного аппарата (мышцы);
• спланхностомы дают начало мезотелию - однослойному эпителию, который выстилает вторичную полость тела;
• клетки нефростомов образуют выделительную и половую системы.

мезодермального происхождения

Стоит упомянуть те органы, которые на разных этапах онтогенеза утрачиваются после выполнения своих функций. Их называют провизорными. К таковым относятся:

1. Амнион - одна из оболочек зародыша, которая выполняет сразу несколько жизненно важных функций. Первая заключается в создании водной среды для развития плода. Объясняется это тем, что формирование организма должно проходить в воде. Для позвоночных, живущих на суше, вода в данном случае является лимитирующим фактором, поэтому в процессе эволюции сформировалась эта оболочка. Также Амнион защищает плод от механических повреждений, поддерживает постоянную среду путем сохранения концентрации солей на постоянном уровне, а также предохраняет зародыш от воздействия ядовитых веществ.
2. Аллантоис - еще один орган зародыша, который выполняет одновременно функции питания и дыхания. По происхождению является выростом желточного мешка, а значит, он также образован клетками энтодермы и мезодермы. У человека аллантоис менее развит, чем у остальных представителей позвоночных, однако по нему проходят кровеносные сосуды, которые далее попадают в ткань пуповины.
3. Желточный мешок. Этот временный орган содержит питательные вещества, необходимые для развития плода. В образовании желточного мешка участвуют клетки и мезодермы, и энтодермы. Интересной особенностью органа является формирование в нем самых первых клеток крови организма.
4. Пупочный канатик (пуповина) - соединяет зародыш и плаценту.
5. Хорион - оболочка зародыша, с помощью которой происходит прикрепление к матке и образование плаценты.
6. Плацента - единственный орган у человека, образованный тканями двух организмов: матери и плода. Из крови мамы зародыш через плаценту получает питательные вещества и кислород.

Функции мезодермы

Мы рассмотрели, что такое мезодерма. Каковы же функции этого зародышевого листка?

Развитие мезодермы позволило плоским червям заполнить промежутки между органами паренхимной тканью. У более совершенных организмов паренхимы нет, однако принцип схож: ткани мезодермального происхождения образуют пограничные слои между органами. Важнейшей функцией мезобласта является образование временных органов у зародыша (аллантоис, пуповина, плацента и т. д.) Также клетки мезодермы формируют ткани внутренней среды: кровь и лимфу.

Заключение

Теперь в полной мере можно объяснить, что такое мезодерма. Ее образование позволило перейти животным на новый этап развития, о чем свидетельствует происхождение многих органов и тканей. Кроме того, формирование амниотической оболочки обусловило качественный скачок в развитии позвоночных животных. Следовательно, мезодерма является важным эволюционным элементом.

28. Строение и функции нейроглии. Эпендима, астроглия, олигодендроглия, микроглия. Возникновение нейронов и нейроглии.

29. Классификация синапсов. Синапсы, их микроскопическое и ультрамикроскопическое строение, гистохимическая характеристик, значение.

30 Строение мужских половых клеток.

31.Строение женских половых клеток. Классификация яйцеклеток.

32.Развитие мужских половых клеток - сперматогенез, его особенности, основные периоды.

33. Развитие женских половых клеток – овогенез, его особенности, основные периоды.

34. Оплодотворение и образование зиготы, три основные фазы оплодотворения.

35.Сроки наступления имплантации зародыша человека, характеристика стадий.

36. Способы и особенности гаструляции у человека. Гипобласт, эпибласт.

37.Внезародышевые органы, развитие, строение, их функции. Амнион, желточный мешок, аллантоис, пупочный канатик, хорион.

38. Плацента, развитие, строение, функциональное значение. Типы плацент.

39. Дефференцировка эктодермы. Ткани и органы, формирующиеся из эктодермы.

40.Дифференцировка мезодермы. Мензенхима. Ткани и органы, формирующиеся из мезодермы.

41. Дифференцировка энтодермы. Ткани и органы, формирующиеся из энтодермы.

42. Нерв. Строение, тканевой состав. Реакция на повреждение, регенерация.

43. Спинной мозг. Общая характеристика строения. Строение серого вещества: виды нейронов и их участие в образование рефлекторных дуг, типы глиоцитов.

44. Мозжечок. Строение и нейронный состав коры мозжечка.

45. Ствол мозга. Строение и нейронный состав.

46.Цитоархитектоника слоев(пластинок) коры больших полушарий. Нейронный состав, характеристика пирамидных нейронов. Представление о модульной организации коры.

48.Строение роговицы, хрусталика, стекловидного тела, радужки, сетчатка.

49. Орган обоняние. Общая характеристика. Эмбриональное развитие. Строение и клеточный состав обонятельной выстилки: рецепторные, поддерживающие и базальные клетки. Вомероназальный орган.

50. Орган вкуса. Общая характеристика. Эмбриональное развитие. Строение и клеточный состав вкусовых почек вкусовые, поддерживающие и базальные клетки. Иннервация вкусовых почек.

51. Среднее ухо: слуховые косточки, характеристика эпителия барабанной полости и слуховой трубы.

52. Внутреннее ухо: костный и перепончатый лабиринты.

59. Гипоталамо-гипофизарная нейросекреторная система.

60. Гипоталамус. Нейроэндокринные нейроны крупноклеточных и мелкоклеточных ядер гипоталамус.

62. Эпифиз мозга. Строение, клеточный состав, функция. Возрастание изменения.

66. Мозговое вещество надпочечников. Строение, клеточный состав, гормоны и роль мозговых эндокриноцитов.

67. Эндокринные островки поджелудочной железы.

68. Представление одиффузной эндокринной системы (дэс), локализация элементов, их клеточный состав. Нейроэндокринные клетки. Представление об апуд системе.

96. Женские половые органы. Яичник. Развитие. Общая характеристика строения. Особенности строения коркового и мозгового вещества.

98. Матка. Развитие. Строение стенки матки в разных ее отделах. Перестройка матки при беременности и после родов. Васкуляризация и иннервация матки. Возрастные изменения.

99. Маточные трубы. Развитие строение и функции. Влагалище. Развитие. Строение его стенок. Изменение в связи с менструальным циклом.

40.Дифференцировка мезодермы. Мензенхима. Ткани и органы, формирующиеся из мезодермы.

Начинается на 3-й неделе эмбриогенеза. Отделы мезодермы расщепляются на два листка-висцеральный и париетальный. Из мезодермы зародыша развивается парамезонефральный канал.

Сомиты дифференцируются на 3 части: миотом поперечнополосатой скелетной мышечной ткани, склеротом костных и хрящевых тканей, дерматом соединительнотканную основу кожи - дермы.

Из сегментальных ножек развиваются эпителий почек, гонад и семявыводящих путей, парамезонефрального канала - эпителий матки, маточных труб и эпителий первичной выстилки влагалища.

Париетальный и висцеральный образуют выстилку серозных оболочек - мезотелий. Висцерального - листка мезодермы средняя и нижняя оболочка сердца миокард и эпикард, корковое вещество надпочечников.

Мезенхима является источником формирование клеток крови и кроветворных органов, соединительной ткани, сосудов, гладкой мышечной ткани, микроглии. Из внезародышевой мезодермы развивается мезенхима.

Соединительная ткань провизорных органов дифференцируется быстрее, чем в органах зачатках.

На 2-ом мес. Развития начинается дифференцировка скелетногенной и кожной мезенхимы, а также мезенхимы стенки сердца и крупных кровеносных сосудов.

В кожной мезенхиме и мезенхиме внутренних органов появляются мелкие липидные включения. Дифференцировка мезенхимы на 2-м мес. Начинается с увеличения количества гликогена в клетках и возрастает активность фосфатаз.

В течение плодного периода формируется хрящевая ткань очаги окостенения.

41. Дифференцировка энтодермы. Ткани и органы, формирующиеся из энтодермы.

Дифференцировка первичной энтодермы приводит к образованию в теле зародыша энтодермы кишечной трубки и формированию внезародышевой энтодермы, формирующей выстилку желточного мешка и аллантоиса.

Выделение кишечной трубки начинается с момента появления туловищной складки. Последняя, углубляясь, отделяет кишечную энтодерму будущей кишки от внезародышевой энтодермы желточного мешка. В задней части зародыша в состав образующейся кишки входит и тот участок энтодермы, из которого возникает энтодермальный вырост аллантоиса.

Кишечная трубка образуется первоначально как часть энтодермы желточного мешка. Из энтодермы кишечной трубки развивается однослойный покровный эпителий желудка, кишечника и их желез. Кроме того, из энтодермы развиваются эпителиальные структуры печени и поджелудочной железы.

Внезародышевая энтодерма дает начало эпителию желточного мешка и аллантоиса.

42. Нерв. Строение, тканевой состав. Реакция на повреждение, регенерация.

Нервы - состоят из миелиновых и безмиелиновых волокон и соединительнотканных оболочек. В некоторых нервах встречаются одиночные нервные клетки и мелкие ганглии. На поперечном срезе нерва видны сечения осевых цилиндров нервных волокон и одевающие их глиальные оболочки. Между нервными волокнами в составе нервного ствола располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани -- эндоневрий. Пучки нервных волокон одеты периневрием. Периневрий состоит из чередующихся слоев плотно расположенных клеток и тонких фибрилл. Таких слоев в периневрий толстых нервов несколько. Фибриллы ориентированы вдоль нерва. Наружная оболочка нервного ствола - эпиневрий - представляет собой плотную волокнистую соединительную ткань, богатую фибробластами, макрофагами и жировыми клетками. Соединительнотканные оболочки нерва содержат кровеносные и лимфатические сосуды и нервные окончания.

Изменения в теле нейрона выражаются в его набухании, тигролизе - растворении глыбокхроматофильной субстанции, и в перемещении ядра на периферию тела клетки. Дегенеративные изменения в центральном отрезке ограничиваются распадом миелинового слоя и осевого цилиндра вблизи травмы.Если существует препятствие для врастания аксонов центрального отрезка нерва в тяжи нейролеммоцитов периферического отрезка, аксоны центрального отрезка растут беспорядочно и могут образовать клубок, называемый ампутационнойневромой. При ее раздражении возникает сильная боль.Поврежденные нервные волокна головного и спинного мозга не регенерируют. Возможно, регенерации нервных волокон в центральной нервной системе не происходит потому, что глиоциты без базальной мембраны лишены хемотаксических факторов, необходимых для проведения регенерирующих аксонов. Однако при малых травмах центральной нервной системы возможно частичное восстановление ее функций, обусловленное пластичностью нервной ткани.

Мезодерма, с которой связано развитие всех органов, состоит из парных частей: дорсальная, осевая разделяется на сомиты; латеральная, несегментированная - боковая пластинка или спланхнотом (греч.: splanchnon - внутренности, tomos - отрезок).

Принято различать два принципиально отличных типа закладки мезодермы. Первый - телобластический - встречается в наиболее чистом виде у спирально дробящихся форм. Мы уже упоминали о бластомерах 2d и 4d, получивших в ходе делений дробления всю полярную плазму. Две крупные клетки потомства бластомера 4d, симметрично расположенные в полости бластоцеля в области губ бластопора, дают начало всей так называемой целомической мезодерме личинки. Эти бластомеры называются мезобластами, или мезотелобластами. Более мелкие мезодермальные клетки отпочковываются от этих крупных бластомеров путем серии последовательных делений. В результате возникает пара так называемых мезодермальных полосок. Позже они подразделяются на парные отдельности - сомиты, внутри которых путем расхождения клеток образуются участки вторичной полости тела, или целома. Способ образования полостей путем расхождения клеток называется шизоцельным, или кавитационным. Таким образом, при телобластическом способе закладки целомическая мезодерма образуется из двух бластомеров со строго определенной генеалогией. Мезодерма при этом никак не связана с энтодермой, образующейся из других бластомеров.

Закладка мезодермы из отдельных предназначенных к тому бластомеров имеет место также у большинства круглых червей, некоторых ракообразных и в ряде других групп первичноротых животных. В разных систематических группах генеалогия порождающих мезодерму бластомеров весьма различна.

Принципиально другой - энтероцельный - способ закладки мезодермы наблюдается в наиболее ясной форме у иглокожих, ланцетника, кишечнодышащих, плеченогих. Здесь материал будущей мезодермы вворачивается вместе с энтодермой в составе единого гастрального впячивания, и в процессе инвагинации граница между обеими закладками, как правило, неразличима. Только прослеживая судьбу закладок в ретроспективном порядке, т. е. идя от поздних стадий развития назад, к ранним, можно выяснить, какую часть гастрального впячивания выстилает материал будущей мезодермы. Такое впячивание, включающее в себя материал и энтодермы и мезодермы (а у хордовых еще и хорды), называется первичным кишечником, или архентероном. Соответственно гастроцель в этих случаях называется полостью первичной кишки, или полостью архентерона. Мезодерма выделяется из архентерона путем выпячивания его стенок и отшнуровки возникших выпячиваний, реже - путем деламинации стенок архентерона или иммиграции клеток из них. После отделения мезодермы в составе стенки архентерона остается уже чисто энтодермальный материал, и архентерон превращается в полость вторичной (дефинитивной) кишки.

Как и полость сомитов первичноротых, полость отшнуровавшихся мезодермальных пузырьков (часть бывшей полости архентерона) называется целомом. Дальнейшую дифференцировку мезодермы мы рассмотрим ниже.

Уже говорилось, что телобластический и энтероцельный способы в чистом виде встречаются у сравнительно немногих форм. Но эти формы относятся к двум разным ветвям животного мира - к первично- и вторичноротым животным. Как известно из курса зоологии, первичноротыми называют животных, у которых отверстие бластопора непосредственно превращается в ротовое отверстие, а вторичноротыми - у которых ротовое отверстие закладывается вторично, на стороне тела, противоположном бластопору (бластопор же нередко превращается в анальное отверстие).

«Сердцевину» ствола первичноротых образует группа Spiralia с телобластической закладкой мезодермы. Огромный тип членистоногих, у которых телобластичность почти утрачена, естественно выводится из типичных Spiralia - кольчатых червей. С другой стороны, у основания ствола вторичноротых следует поставить иглокожих с ярко выраженной энтероцельностью. Хордовые, у большинства которых энтероцсльность затушевана, несомненно, относятся к тому же стволу.

Развитие производных мезодермы

Осевая мезодерма, У всех позвоночных имеются осевая и боковая мезодермы, причем осевая мезодерма подразделяется на сомиты (метамеризуется). Способ закладки и дифференцировки сомитов в разных классах хордовых неодинаков. У ланцетника сомиты формируются в виде энтероцельных выпячиваний архентерона и с самого начала содержат участок целомической полости. У большинства позвоночных сомиты сначала закладываются в виде сплошных скоплений мезодермальных клеток и лишь позже в них возникают полости путем расхождения этих клеток.

В ходе дальнейшего развития сомита из его клеток образуются три основные закладки. Наружная, обращенная к эктодерме стенка сомита формирует кожный листок, или дерматом. Из его клеток впоследствии возникает соединительная часть кожи, представленная преимущественно фибробластами.

Внутренняя часть сомита, примыкающая к хорде (низшие позвоночные) или к хорде и нервной трубке (высшие позвоночные), образует склеротом - зачаток осевого скелета, вскоре распадающийся на отдельные клетки. Часть сомита, расположенная между дерматомом и склеротомом,- миотом - зачаток всей поперечно-полосатой мускулатуры. В разных классах позвоночных соотношение и темпы развития этих частей сомита неодинаковы. У низших позвоночных основная часть сомитов, как правило, представляет собой миотомы. У высших позвоночных сомиты вначале подразделяются на дерматом и массу склеротомпых клеток, а миотом (точнее, скопление эмбриональных мышечных клеток-миобластов) появляется позже на внутренней поверхности дерматома. Некоторые авторы полагают, что миобласты возникают путем размножения клеток дерматома, другие - что они перемещаются на его поверхность из более внутренних областей, отделяясь от массы склеротомальных клеток.

Вначале осевая мезодерма метамеризуется не только в туловищной, но и в головной части тела зародыша, Однако во взрослом состоянии лишь у ланцетника в области головы сохраняется метамерная структура. У других позвоночных головные сомиты распадаются вскоре после своего возникновения. Основная часть их клеток образует парные хрящевые закладки задней части черепа - парахордалии. Таким образом, эта клеточная масса по своим потенциям соответствует склеротомам. Передние концы парахордалий, как и передний конец хорды, находятся на уровне вентральной мозговой складки. Спереди от нее возникают еще две парные Г-образные хрящевые закладки черепа - трабекулы. Их задняя часть строится из мезенхимы прехордальной пластинки, а передняя - из клеток нервного гребня (как и висцеральный скелет).

Туловищные сомиты всех позвоночных в конце концов также распадаются, но намеченная ими метамерия тела у взрослых животных сохраняется. Во-первых, это связано с тем, что сомиты определяют расположение спинномозговых (спинальных) нервных ганглиев, во-вторых, выходящие из спинальных ганглиев нервные окончания прорастают всегда через передние, задние половины сомитов, даже если сомит повернуть на 180° относительно оси тела зародыша (в последнем случае нервные окончания будут прорастать по-прежнему через те части сомитов, которые исходно были направлены вперед, а теперь - назад). В-третьих, метамеризация закрепляется в расположении тел позвонков: каждый позвонок возникает из передней части более заднего сомита и задней части более переднего сомита.

Развитие органов выделения. У анамний последовательно развиваются два сменяющих друг друга органа выделения: головная почка, или предпочка (пронефрос), и туловищная, или первичная, почка (мезонефрос). У взрослых анамний функционирует обычно мезонсфрос, хотя у личинок и даже у взрослых круглоротых и некоторых костистых рыб пронефрос также участвует в функции выделения.

У амниот вслед за пронефросом и мезонефросом развиваются расположенная каудальнее тазовая почка - метанефрос, которая и функционирует (хотя у сумчатых млекопитающих до достижения половой зрелости действует мезонефрос). Все три типа почек образуются из мезодермы, находящейся в области ножек сомитов. Пронефрос развивается из ножек немногих передних сомитов, мезонефрос - из ножек почти всех туловищных сомитов, а метанефрос-из расположенного каудальнее скопления нефрогенной мезенхимы.

Наиболее четко метамеризация выражена в развитии пронефроса. Стенки его канальцев образуются непосредственно из стенок сомитных ножек. Поэтому канальцы пронефроса открываются своими внутренними концами в полость целома. Эти концы имеют вид воронок, покрытых ресничками,- нефростомов. Противоположные концы канальцев загибаются назад и сливаются друг с другом в парные продольные тяжи, из которых развиваются вольфовы каналы, или первичные мочеточники. Вольфовы каналы продолжают расти назад, индуцируя образование мезонефрических канальцев в более задних сегментах тела.

Канальцы мезонефроса также возникают из мезодермы сомитных ножек, но у большинства позвоночных ко времени образования мезонефрических канальцев мезодерма ножек отшнуровывается от сомитов и преобразуется в мезенхимную ткань. Из этой ткани и формируются метамерные мезонефрические канальцы, у которых впоследствии появляются многочисленные изгибы и ответвления. У зародышей анамний внутренние концы мезонефрических канальцев вторично соединяются с целомом посредством ресничных воронок, а у высших позвоночных канальцы слепо заканчиваются в мезенхиме. Наружные концы; канальцев открываются в первичный мочеточник, который индуцирует само образование канальцев.

У высших позвоночных от мезонефроса остаются лишь небольшие придатки половых желез - эпоофорон у самок и эпидимис у самцов. Функционирующей почкой у высших позвоночных, как уже говорилось, является метанефрос (тазовая почка). В строении метанефроса не остается уже никаких следов метамерии, и он не связан с целомом ни на одной стадии развития. Тем не менее нефрогенная мезенхима, из которой метанефрос построен, произошла из того же источника, что и материал про- и мезонефроса,- из ножек сомитов.

Важную роль в развитии тазовой почки играет первичный мочеточник. От него к скоплению нефрогенной мезенхимы растет отросток с расширенным концом. Сам отросток превращается во вторичный мочеточник, а его расширенный конец - в почечную лоханку. На поверхности лоханки также образуются выпячивания, из которых развиваются верхние отделы выводных путей почки.

Позже они открываются в мочевые канальцы, которые образуются уже из нефрогенной мезенхимы, но под индукционным воздействием вторичного мочеточника. Мочевые канальцы тесно соприкасаются с клубочками кровеносных капилляров, образуя вместе с ними мальпигиевы тельца - органы фильтрации высших позвоночных.

Половые железы и половые протоки. Стенки половых желез позвоночных развиваются из висцерального листка боковой пластинки на уровне ножек сомитов. Эти утолщения получили не совсем удачное название герминативного эпителия. Недостаток этого укоренившегося термина состоит в том, что он как бы подразумевает происхождение половых клеток из этого эпителия. На самом деле половые клетки возникают из первичных гоноцитов и лишь позже заселяют половые железы. Герминативный эпителий - это соматическая ткань, образующая стенку половой железы. Сама железа па ранних стадиях своего развития представляет собой складку, вдающуюся в полость тела,- так называемую половую складку. Эта складка постепенно заполняется окружающей мезенхимой, за счет которой развивается внутренняя (мозговая) часть железы. До определенной стадии развития железа имеет одинаковое для обоих полов строение. Затем под влиянием проникших в нее первичных половых клеток, а также в зависимости от гормонального баланса организма железа дифференцируется либо в семенник, либо в яичник. Для яичника характерно преимущественное развитие корковой части (из которой впоследствии образуется фоликулярный эпителий, окружающий ооциты), для семенника - мозгового слоя. Неодинаково в зародышах разного пола идет и развитие выводных протоков половых желез. У самцов семенные канальцы, где происходит сперматогенез, соединяются с вольфовыми каналами, которые принимают на себя функции семяпроводов. У амниот вынос семени - единственная функция вольфовых каналов, так как связанный с тазовой почкой вторичный мочеточник развивается из специального выроста вольфова канала. У анамий, где функционирующей почкой является мезонефрос, вольфовы каналы объединяют функции мочеточника и семяпровода.

В эмбриогенезе позвоночных появляется еще одна пара каналов, идущих параллельно вольфовым,- мюллеровы каналы. У самцов они позже дегенерируют, а у самок сохраняются и превращаются в яйцеводы. У многих анамний по крайней мере верхние отделы мюллеровых каналов развиваются за счет клеток резорбирующего пронефроса. Поэтому эти каналы открываются в полость тела (целом) одним из нефростомов пронефроса, превратившегося в воронку яйцевода (это хороший пример субституции - замещения функций, что, по мнению ряда авторов, является одним из главных путей эволюции органов). При овуляции яй­цо выходит сначала в полость тела и уже затем захватывается воронкой яйцевода (мюллерова канала). Производные боковой пластинки. Расположенная вентральнее ножек сомитов боковая пластинка очень рано разделяется на париетальный и висцеральный листки. Между ними находится вторичная полость тела (целом), и оба листка образуют ее выстилку. Соответственно своему положению париетальный листок формирует внешнюю выстилку целома, а висцеральный - внутреннюю. Оба листка соединяются друг с другом по средней линии тела посредством спинной и брюшной брыжеек.

Рассмотрим сначала развитие производных висцерального листка. К ним относят сердце, кровеносные сосуды и клетки крови. Кроме того, по данным П. Ньюкупа, у хвостатых амфибии из висцерального листка образуются первичные половые клетки (гоноциты). Все эти закладки для полноценного развития нуждаются в контакте с энтодермой. Так, презумптивная кроветворная мезодерма не формирует кровяных островков в отсутствие контакта с энтодермой, но наличие таких контактов ускоряет этот процесс.

Развитие сердца. У птиц парный зачаток сердца возникает в середине вторых суток инкубации в виде двух симметрично расположенных утолщений висцерального листка мезодермы, который тесно связан с энтодермой. Левый и правый зачатки соединяются лишь после сворачивания энтобласта в трубку головной кишки, причем вентральнее последней.

Из объединившихся трубок висцеральной мезодермы возникает мышечная стенка сердца - миокард. Внутренняя оболочка сердца- эндокард - также получается в результате слияния двух трубчатых зачатков, образованных мигрировавшими по энтобласту и миокарду мезенхимными клетками. Единая сердечная трубка переходит в широкие желточные вены, несущие кровь от внезародышевой системы кровообращения со стенки желточного мешка. Сердечная трубка лежит в широкой перикардиальной полости, являющейся частью целома. Точно так же, как у цыпленка, развивается сердце у всех других амниот.

В отношении цитодифференцировки сердечная мышца отличается от скелетной тем, что здесь не сливаются миобласты и не образуются мышечные волокна. На протяжении всего гистогенеза эта ткань сохраняет клеточное строение.

Кровеносные сосуды позвоночных развиваются, по-видимому, исключительно из мезенхимы. Они закладываются в виде не связанных друг с другом кровяных островков - клеточных скоплений, внутри которых позже образуются просветы. Затем отдельные трубочки сливаются в рыхлую сеть. Эти стадии развития особенно хорошо видны на краю бластодиска зародышей птиц, но по существу не отличаются и у других позвоночных. Наружные клетки островков (ангиобласт) уплощаются и вступают в контакт друг с другом, образуя эндотелиальную стенку сосуда, а внутренние клетки (гемобласт) превращаются в клетки крови.

Первые крупные сосуды зародыша - парные желточные ве­ны, впадающие в трубчатый зачаток сердца сзади и несущие (у амниот) к сердцу кровь от внезародышевых частей, а также выходящий из переднего конца зачатка сердца ствол аорты, разделяющийся на два артериальных ствола. Расположение возникающих в дальнейшем кровеносных сосудов в основном определяется окружающими их морфологическими структурами. Так, в головной области зародышей всех позвоночных вначале образуются 6 парных дуг аорты - по числу жаберных дуг. У высших позвоночных большинство этих сосудов впоследствии дегенерирует. Вообще в начале развития возникает избыточное количество мелких сосудов, часть которых в дальнейшем запустевает или превращается в капилляры. Лишь те сосуды, направление которых соответствует анатомическим особенностям тела взрослого животного и через которые проходит достаточно мощный кровяной поток, превращаются в развитые кровеносные стволы. Именно изучая развитие кровеносной системы, В. Ру впервые пришел к принципу эквифинальности: один и тот же план строения кровеносной системы взрослого организма создается разными путями из беспорядочных, вариабельных «узоров» эмбриональных кровеносных сосудов.

Развитие парных конечностей. Парные конечности позвоночных развиваются из мезенхимных клеток, выселившихся из париетального листка мезодермы и покровной эктодермы. У зародышей амфибий ранние зачатки конечностей имеют вид обособленных бугорков

У зародышей амниот вначале формируются длинные складки, растянутые в передне-заднем направлении (вольфовы гребни), которые позже рассасываются в своей средней части; из их передних и задних концов развиваются соответственно передние и задние конечности. На самых ранних стадиях роста конечностей их эктодермальный эпителий пассивно растягивается размножающейся мезенхимой; вскоре и эктодерма начинает активно участвовать в росте конечности. У амниот эктодерма верхушки конечности утолщается, образуя так называемый апикальный гребешок. По мере роста конечности меняется ее форма: апикальная часть расширяется и уплощается, зачаток конечности скручивается вокруг своей длинной оси. На апикальной поверхности появляются зачатки пальцев. У амниот обособление пальцев связано с гибелью клеток в промежутках между их зачатками.

Одновременно с внешней дифференцировкой конечности формируется ее внутренний скелет путем образования хрящей из сгущений мезенхимных клеток. Первым выделяется зачаток проксимального хряща - стилоподия, из которого в передней конечности разовьется плечевая кость, а в задней - бедренная. Затем образуются хрящи следующей в дистальном направлении части - зигоподня (локтевой и лучевой хрящи в передней конечности, большой и малый берцовые - в задней) и, наконец, аутоподия (хрящи кисти или стопы и фаланг пальцев). Хрящи плечевого и тазового поясов формируются позже стилоподиев, но раньше аутоподиев. В конечность прорастают кровеносные сосуды и миобласты из сомитов.

При дифференцировке парных конечностей происходят интенсивные эпителиально-мезодермальные взаимодействия. На начальных стадиях развития конечности, по-видимому, основным является воздействие мезодермы на эктодермальный эпителий. Под влиянием мезодермы эпителий утолщается и начинает активно расти. В дальнейшем нормальную дифференцировку дистальных отделов конечности (образование пальцев) определяют обратные влияния, исходящие от утолщенного эпителия верхушки почки конечности (уже упоминавшегося ранее апикального гребешка), на мезодерму конечности. При удалении апикального гребешка фаланги не дифференцируются, а при его пересадке на презумптивную мезодерму проксимальной части конечности (из которой в норме должны были бы дифференцироваться бедренный или плечевой отделы) из нее развиваются дистальные части конечности - плюсна (или кисть) и фаланги. Интересно, что проксимальная мезодерма конечности не пассивно «прочитывает» сигналы, исходящие из гребешка, а как бы интерпретирует их «по-своему»: если мезодерму проксимальной части задней конечности (ноги) зародыша курицы пересадить под гребешок передней конечности (крыла), то она образует дистальную часть, но не крыла, а задней конечности. Значит, в «интерпретации» индукционного воздействия определенную роль сыграла природа самого реагирующего материала, взятого от задней конечности.

Другая морфогенетически активная зона зачатка конечности - небольшая область на ее заднем крае, около основания. Если эту так называемую «зону поляризующей активности» пересадить на передний край конечности, то произойдет ее зеркальное удвоение: спереди появится второй задний кран с соответствующими пальцами. Если же эту зону удалить - конечность станет симметричной, задне-передние различия в ее структуре исчезнут. Обнаружено, что зона поляризующей активности характеризуется повышенной концентрацией морфогенетически активного вещества - ретиновой кислоты (производное витамина А).

Рис. 18. Четыре последовательные стадии (А-Г) - развития производных мезодермы (по А. А. Заварзину): а - аорта; вк- вольфов канал; вм - висцеральный листок мезодермы; гл -гломус; дт - дерматом; мт - миотом; нет-нефростом; нт - нефротом; пм-париетальный листок мезодермы; X - хорда; ц - целом

Рис. 19. Схема расположения закладок черепа у зародыша позвоночного: г- гипофиз; гк - глазная капсула; ок -обонятельная капсула; пх -парахордалин; сл.к. - слуховая капсула; тр - трабекула

Рис. 20. Последовательные стадии (А, Б) развития почки конечности земноводных: мез - мезенхима почки конечности; пм - париетальный листок мезодермы; экт – эктодерма.

Рис. 21. Зародыши амфибий на стадии раннем хво­стовой почки в сагиттальной проекции:

А - вид с удаленной покровной эктодермой; Б-вид разреза в сагиттальной плоскости; ан - анальное отверстие; сч.п. - слуховой пузырек; гл.п, - глазной пузырь; жаб.щ. - жаберные щели; ж.энт. - желточная энтодерма; зач.пш. - зачаток гипофиза; з.к. - задняя кишка; м - мозг; мезод -мезодерма; Н-тр. - нервная трубка; п.м. - передний мозг; п.к. - передняя кишка; печ.в.- печеночный вырост; р - место будущего рта; пр. - пронефрос; с - сердце; сом- сомит; ср.к.- средняя кишка; х - хорда; жаб.д. - жаберные дуги; ср.м.-средним мозг

Рис. 22. Развитие органов пищеварения и их производных у амфибий; А- фронтальный; Б - сагиттальный разрез зародыша на стадии ранней хвостовой почки; В-схема строения передней части кишечника на более поздней стадии развития (сагиттальная проекция) ; гл - глотка; гл.к. - глоточные карманы; дв.к. -- двенадцатиперстная кишка; ж - желудок; желчн.п. - желчный пузырь; л - зачаток легкого; п - зачаток печени; печ.в. - печеночный вырост; п.пк, -полость передней кишки; ср.к. - средняя кишка; х -хорда

Онтогенез любого организма характеризуется образованием зародышевых листков. У таких примитивных как кишечнополостные и губки, зародыш состоит только из двух слоев: энтодермы и эктодермы. С течением времени у более прогрессивных форм организмов появляется третий листок - мезодерма.

Что такое мезодерма?

Онтогенез представляет собой последовательное развитие зародыша, которое сопровождается целым рядом изменений в морфологии и анатомии будущего молодого организма. Мезодерма - это зародышевый листок, который выполняет важную роль в образовании многих органов и тканей. Такие примитивные многоклеточные животные, как гидры, медузы, кораллы или губки не зря именуются двухслойными животными, т. к. в процессе онтогенеза у них сформировалось только два зародышевых листка.

Образование мезодермы

Процесс закладки среднего зародышевого листка у разных таксономических групп отличается. Существует три наиболее известных способа, при которых формируется мезодерма: это телобластический, энтероцельный и эктодермальный.

1. Телобластический путь развития мезодермы характерен для многих первичноротых животных, и основан на образовании бластомеров. Некоторые из них специализируются на закладке среднего зародышевого листка, который в итоге принимает вид двух продольных параллельных лент. Эти ленты и дают начало мезодерме.
2. Энтероцельный способ принципиально отличается тем, что клетки-предшественники мезодермы образуют инвагинацию (впячивание) вместе с энтодермой. Эта инвагинация в будущем образует первичную кишку. Граница между двумя листками долго остается неразличимой, и только через большой промежуток времени мезодерма как самостоятельный слой отсоединяется от энтодермы. Этот способ развития характерен для таких животных, как ланцетник или морская звезда.

3. Эктодермальным способом развития мезодермы обладают такие типы животных, как пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие (в том числе и человек). Суть заключается в том, что после инвагинации образуется только энтодерма. Если представить себе картинку зародыша в разрезе, то после гаструляции (образования впячивания) между энто- и эктодермой появится свободное пространство. Туда и «отпочковываются» клетки эктодермального происхождения, которые дают начало новому зародышевому слою.

Морфология мезодермы

Большую роль в формировании зародыша играет мезодерма. Это в биологии является хорошим эволюционным признаком, ведь разница в морфологии среднего зародышевого листка у разных используется в систематике.

Если рассматривать две продольные ленты, которые образуются при телобластическом способе развития, то мезодерма будет представлена метамерно повторяющимися участками. Спинная сторона каждой такой ленты разделена на сомиты, боковая - на нефротомы, а брюшная - на спланхнотомы.

Какую роль играет мезодерма? Органы человека, образующиеся из мезодермы

Каждый зародышевый слой является своеобразным предшественником систем органов и тканей будущего организма. Топология образующих листков в большей степени определяет их дальнейшую судьбу. Т. к. мезодерма - это средний зародышевый слой, он участвует в образовании тканей и органов, которые находятся между покровами человека и самыми внутренними слоями организма. Какие же структуры имеют мезодермальное происхождение?

Заключение

Мезодерма - это сложная по зародыша, которая в итоге дает начало множеству жизненно важных органов и тканей. У разных животных формирование и развитие среднего листка отличается, и это один из эволюционных признаков. Наличие мезодермы указывает на трехслойность животного, что является весомым признаком продвинутости группы.