Структура бактериальной клетки рисунок. Строение бактерий

Форма. Различают несколько основных форм бактерий - кокковидные, палочковидные, извитые и ветвящиеся (рис.).

Шаровидные (кокковые) микробы по форме напоминают шар, но бывают овальные, плоские, односторонне вогнутые или слегка вытянутые. Шаровидные формы образуются в результате деления клеток в одной, двух, трех взаимно перпендикулярных или разных плоскостях. При делении клеток в одной плоскости клетки могут располагаться попарно, в связи с чем такие формы получили название диплококков. Если деление происходит последовательно в одной плоскости и клетки соединены в виде цепочки - это стрептококки (2). Деление кокка в двух взаимно перпендикулярных плоскостях ведет к образованию четырех клеток, или тетракокка. Пакетообразные кокки, или сарцины (3), - результат деления кокков в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.

Палочковидные, или цилиндрические, формы принято делить на бактерии и бациллы (рисунок 3). Бактерии - па­лочковидные формы, не образующие спор (пишут Bact., например Bact. aceti). Бациллы - палочковидные формы, образующие споры (пишут Вас., например Вас. subtilis). Бактерии и бациллы бывают разными по форме и размерам. Концы палочек чаще закруглены, но могут быть срезаны под прямым углом (возбудитель сибирской язвы), иногда сужены.

Рисунок - Основные формы бактерий:

1- стафилококки; 2 - стрептококки; 3 - сарцины; 4 - гонококки; 5 - пневмококки; 6 - капсула пневмококков; 7 - коринебактерии дифтерии; 8 - клостридии; 9 – бациллы; 10 - вибрионы; 11 - спириллы; 12 - трепонемы; 13 - бореллии; 14 - лептоспиры; 15 - актиномицеты; 16 - расположение жгутиков: а - монотрих; б - лофотрих; в - амфитрих, г – перитрих

Среди палочковидных форм, образующих споры (бациллы), различают бациллы (9 ) и клостридии (8 ). Бациллы, за исключением Вас. anthracis , подвижны. Бациллы - аэробы. У бацилл споры не превышают толщины вегетативной клетки. Клостридии - анаэробы. Споры толще вегетативной клетки. Такие формы напоминают веретено, ракетку, лимон, барабанную палочку. Клостридии принимают участие во многих процессах в природе. Являются возбудителями анаэробных инфекций. Вызывают аммонификацию белковых ве­ществ, мочевины. Разлагают фосфорорганические соединения. Фиксируют молекулярный азот и др.

Палочки, как и кокки, могут располагаться попарно или цепочкой. При соединении бактерий попарно образуются дипло-бактерии, при таком же соединении бацилл - диплобациллы. Со­ответственно образуются стрептобактерии и стрептобациллы, если клетки располагаются цепочкой. Тетрад и пакетов палочко­видные формы не образуют, так как они делятся в одной плоско­сти, перпендикулярной продольной оси.

Извитые формы микробов определяют не только по длине и диаметру, но и по количеству завитков. Вибрионы(10) напоминают по форме запятую. Спириллы (11) - извитые формы, образующие до 5 завитков. Спирохеты - тонкие длинные извитые формы с множеством завитков. Они занимают промежуточное положение между бактериями и простейшими. Микобактерии - палочки с боковыми выростами (возбудители туберкулеза, паратуберкулеза). Коринебактерии напоминают микобактерии, но отличаются от них образующимися на концах утолщениями и включениями зерен в цитоплазме (дифтерийная палочка). Нитчатые бактерии - многоклеточные организмы, имеющие форму нити. Миксобактерии - скользящие микробы, по форме напоминающие палочки или веретено. Простекобактерии могут быть треугольной или иной формы. У некоторых из них лучевая симметрия. Свое название такие организмы получили по наличию остроконечных выростов - простек. Размножаются они делением, или почкованием.

Размеры. Размеры микроорганизмов определяются в микрометрах (мкм) (10 -6 м по системе СИ). Диаметр шаровидных форм 0,7-1,2 мкм; длина палочковидных 1,6-10 мкм, ширина 0,3-1 мкм. Вирусы - еще более мелкие существа. Их размеры определяются в нанометрах (1 нм = 10 -9 м). Нитчатые формы микробов достигают длины в несколько десятков микрометров. Для того чтобы представить размеры этих существ, достаточно сказать, что в одной капле воды может вмещаться несколько миллионов или миллиардов микроорганизмов.

Строение. Бактериальная клетка состоит из оболочки, наружный слой которой называется клеточная стенка, а внутренний - цитоплазматическая мембрана, а также цитоплазмы с включениями и нуклеоида. Имеются дополнительные структуры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики, пили, плазмиды; некоторые бактерии в неблагоприятных условиях способны обра­зовывать споры.

Клеточная стенка - прочная, упругая структура, придающая бактерии определенную форму и вместе с подлежащей цитоплазматической мембраной «сдерживающая» высокое осмотическое давление в бактериальной клетке. Она защищает клетку от дейст­вии вредных факторов внешней среды, участвует в процессе ее деления и транспорте метаболитов.

Наиболее толстая клеточная стенка у грамположительных бактерий (до 50-60 нм); у грамотрицательных бактерий она составляет 15-20 нм.

В клеточной стенке грамположительных бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов, белков. Основным компонентом клеточной стенки грамположительных бактерий является многослойный пептидогликан (муреин, мукопептид), составляющий 40-90% ее массы. У грамотрицательных бактерий количество пептидогликана в клеточной стенке - 5- 20%.

Цитоплазматическая мембрана прилегает к внутренней поверхности клеточной стенки бактерий и окружает наружную часть цитоплазмы. Она состоит из двойного слоя липидов, а также интегральных белков, пронизывающих ее насквозь. Цитоплазматическая мембрана участвует в регуляции осмотическогодавления, транспорте веществ и энергетическом метаболизмеклетки.

Цитоплазма бактериальной клетки представляет собой полужидкую, вязкую, коллоидную систему. Цитоплазма занимает основной объем бактериальной клетки и состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул - рибосом. В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов, жирных кислот и полифосфатов (волютин).

Местами цитоплазма пронизана мембранными структурами - мезосомами , кото­рые произошли от цитоплазматической мембраны и сохранили с ней связь. Мезосомы выполняют различные функции, в них и в связанной с ними цитоплазматической мембране располо­жены ферменты, участвующие в энергетических процессах - в снабжении клетки энергией.

Рибосомы рассеяны в цитоплазме в виде мелких гра­нул размером 20-30 нм; рибосомы состоят примерно наполо­вину из РНК и белка. Рибосомы ответственны за синтез белка клетки. В бактериальной клетке их может быть 5-50 тыс.

Нуклеоид - эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в цитоплазмебактерий в виде двухнитчатой ДНК, замкнутой в кольцо и плотноуложенной наподобие клубка. В отличие от ядра эукариот нуклеоид бактерий не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основ­ных белков (гистонов). Обычно в бактериальной клетке содер­жится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо мо­лекулой ДНК.

Кроме нуклеоида в бактериальной клетке могут находиться внехромосомные факторы наследственности - плазмиды , пред­ставляющие собой ковалентно замкнутые кольца ДНК и способ­ные к репликации независимо от бактериальной хромосомы.

Капсула - слизистая структура, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние грани­цы. Обычно капсула состоит из полисахаридов, иногда из поли­пептидов, например, у сибиреязвенной бациллы. Капсула препят­ствует фагоцитозу бактерий. Капсулы присущи некоторым видам бактерий или могут образовываться при попадании микроба в макроорганизм.

Жгутики бактерий определяют подвижность клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны, они прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке специальными дисками, имеют большую длину, чем сама клетка. Они состоят из белка - флагеллина, закрученного в виде спирали.

Ворсинки, или пили (фимбрии) , - нитевидные образования, более тонкие и короткие, чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина. Они ответст­венны за прикрепление бактерий к поражаемой клетке, за пита­ние, водно-солевой обмен; половые пили (F-пили) характерны для так называемых «мужских» клеток-доноров.

Споры - своеобразная форма покоящихся грамположительных бактерий, образующихся во внешней среде при неблагопри­ятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных веществ и др.). Процесс спорообразования про­ходит несколько стадий, в течение которых часть цитоплазмы и хромосома отделяются, окружаются цитоплазматической мембра­ной; образуется проспора, затем формируется многослойная, плохо проницаемая оболочка, придающая споре устойчивость к темпера­туре и другим неблагоприятным факторам. При этом внутри одной бактерии образуется одна спора. Спорообразование спо­собствует сохранению вида и не является способом размножения, как у грибов. Споры бактерий могут долго сохраняться в почве (возбудители сибирской язвы и столбняка - десятки лет). В благоприятных условиях споры прорастают, при этом из одной споры образуется одна бактерия.

Подвижность. Шаровидные бактерии, как правило, неподвижны. Палочковидные бактерии бывают как подвиж­ными, так и неподвижными. Изогнутые и спиралевидные бакте­рии подвижны. Движение бактерий осуществляется с помощью жгутиков. Жгутики могут осуществлять вращательные движения. Наличие жгутиков, их расположение являются постоянным для вида признаком и имеют диагностическое значение. Скорость передвижения велика: за секунду клетка со жгутиками может пройти расстояние в 20-50 раз больше, чем длина ее тела.

Жгутики располагаются на поверхности тела бактерий по одиночке - монотрихиальное жгутикование , пуч­ком на одном конце клетки - лофотрихиальное , пуч­ком на обеих концах клетки - амфитрихиальное ; они могут находиться на всей поверх­ности клетки - перитрихиальное жгутикование . При неблагоприятных условиях жизни, при старении клетки, при механическом воздействии подвижность может быть ут­рачена.

Похожая информация.

Бактерии, несмотря на их очевидную простоту, имеют хорошо развитую структуру клетки, которая отвечает за многие их уникальных биологических свойств. Многие конструктивных деталей уникальные для бактерий и не найдены среди архей или эукариот. Однако, несмотря на относительную простоту бактерий и легкость выращивания отдельных штаммов, много бактерий не удается вырастить в лабораторных условиях, а их структуры часто слишком малы для изучения. Поэтому, хотя некоторые принципы строения бактериальной клетки хорошо изучены и даже применяются для других организмов, большинство уникальных черт и структур бактерий все еще неизвестны.

морфология клетки

Большинство бактерий имеют или сферическую форму, так называемые коки (от греческого слова kókkos — зерно или ягода), или палочкообразную, так называемые бациллы (от латинского слова bacillus — палочка). Некоторые палочковидных бактерий (вибрионы) несколько согнуты, а другие формируют спиральные завитки (спирохеты). Все это разнообразие форм бактерий определяется структурой их клеточной стенки и цитоскелета. Эти формы важны для функционирования бактерий поскольку они могут влиять на способность бактерий получать питательные вещества, прикрепляться к поверхностям, двигаться и спасаться от хищников.

Размер бактерий

Бактерии могут иметь большой набор форм и размеров (или морфологи). По размеру бактериальные клетки обычно в 10 раз меньше, чем клетки эукариот, конечно имея только 0,5-5,0 мкм в своем крупнейшем размере, хотя гигантские бактерии, такие как Thiomargarita namibiensis и Epulopiscium fishelsoni, могут вырастать до 0,5 мм в размере и быть видимыми невооруженным глазом. Наименьшими свободно-живущими бактериями является микоплазмы, члены рода Mycoplasma, лишь 0,3 мкм в длину, примерно равные по размеру крупнейшим вирусам.

Мелкий размер важен для бактерий, потому что он приводит к большому соотношение площади поверхности к объему, помогает быстрому транспорта питательных веществ и выделению отходов. Низкое соотношениях площади поверхности к объему, наоборот, ограничивает скорость метаболизма микроба. Причина для существования крупных клеток неизвестна, хотя кажется, что большой объем используется прежде всего для хранения дополнительных питательных веществ. Однако, существует и наименьший размер свободно-живущей бактерии. Согласно теоретическим подсчетам, сферическая клетка диаметром менее 0,15-0,20 мкм становится неспособной к самостоятельному воспроизведению, поскольку в ней физически не помещаются все необходимые биополимеры и структуры в достаточном количестве. Недавно были описаны нанобактерии (и подобные нанобы и ультрамикробактерии), имеющих размеры меньше «допустимых», хотя факт существования таких бактерий все еще ​​остается под вопросом. Они, в отличие от вирусов, способны к самостоятельному росту и размножению, но требуют получения ряда питательных веществ, которые они не могут синтезировать, от клетки-хозяина.

Структура клеточной оболочки

Как в других организмах, бактериальная клеточная стенка обеспечивает структурную целостность клетки. У прокариот, первичная функция клеточной стенки — защита клетки от внутреннего тургора вызванного намного выше концентрациями белков и других молекул внутри клетки по сравнению с окружающими. Бактериальная клеточная стенка отличается от стенки всех других организмов наличием пептидогликана (роли-N-ацетилглюкозамина и N-ацетомурамиева кислота), который размещается непосредственно за пределами цитоплазмитичнои мембраны. Пептидогликан отвечает за жесткость бактериальной клеточной стенки и частично за определение формы клетки. Он относительно пористый и не противодействует проникленню малых молекул. Большинство бактерий имеют клеточные стенки (с несколькими исключениями, например микоплазма и родственные бактерии), но не все клеточные стенки имеют такую ​​же структуру. Существует два основных типа бактериальных клеточных стенок, в грамположительных и грамотрицательных бактерий, которые отличаются с помощью окрашивания по Граму.

Клеточная стенка грамположительных бактерий

Клеточная стенка грамположительных бактерий характеризуется присутствием очень толстого слоя пептидогликана, который отвечает за утримянни красителя генциановый фиолетового во время процедуры окрашивания по Граму. Такая стенка найдена исключительно в организмах, принадлежащих к типам Actinobacteria (или грамм-положительные бактерии с высоким содержанием% G + C) и Firmicutes (или грамм-положительные бактерии с низким содержанием% G + C). Бактерии в группе Deinococcus-Thermus также могут положительно краситься по Граму, но содержат некоторые структуры клеточной стенки, типичные для грамотрицательных организмов. В клеточную стенку грамположительных бактерий встроенные полиспирты, называемые техоевою кислотой, некоторые из которых связаны с липидами, формируя липотехоеви кислоты. Поскольку липотехоеви кислоты ковалентно связываются с липидами в пределах цитоплазматической мембраны, они отвечают за соединение пептидогликана с мембраной. Техоева кислота оказывает грамм-позитивным бактериям положительный электрический помогут благодаря фосфодиестерним связям между мономерами техоевои кислоты.

Клеточная стенка грамотрицательных бактерий

В отличие от грамположительных бактерий, грамотрицательные бактерии содержат очень тонкий слой пептидогликана, отвечающий за неспособность клеточных стенок содержать краситель кристал-виолет течение процедуры окрашивания по Граму. В дополнение к слою пептидогликанов, грам-отрицательные бактерии имеют вторую, так называемую внешнюю мембрану, находится кнаружи от клеточной стенки и компонует фосфолипиды и Липополисахарид на своей внешней стороне. Отрицательно заряженные Липополисахарид также предоставляют клетке отрицательный электрический заряд. Химическая структура Липополисахарид внешней мембраны часто уникальная для отдельных штаммов бактерий и часто отвечает за реакцию антигенов с представителями этих штаммов.

внешняя мембрана

Как любой двойной слой фосфолипидов, внешняя мембрана достаточно непроницаема для всех заряженных молекул. Однако, белковые каналы (окунитесь) присутствуют во внешней мембране, позволяют пассивный транспорт многих ионов, сахара и аминокислот через внешнюю мембрану. Таким образом, эти молекулы присутствуют в периплазматическое, слое между внешней и цитоплазматической мембранами. Периплазматическое содержит слой пептидогликана и много белков, шо отвечают за гидролиз и прием внеклеточных сигналов. Читается, что перивлазма гелеобразная, а не жидкая, из-за высокого содержания белка и пептидогликана. Сигналы и живильни вещества с периплазматическое попадают в цитоплазму клетки используя транспортные белки в цитоплизматичний мембране.

Бактериальная цитоплазматическая мембрана

Бактериальная циоплазматична мембрана составлена ​​из двойного слоя фосфолипидов, и поэтому имеет все общие функции цитоплазматической мембраны, действуя как барьер проницаемости для большинства молекул и заключая транспортные белки, регулирующие транспорт молекул в клетки. В дополнение к этим функциям, на бактериальных цитоплазматических мембранах также протекают реакции энергетического цикла. В отличие от эукариот, бактериальные мембраны (с некоторыми исключениями, например в микоплазм и метанотрофов) в целом не содержат стеролов. Однако, многие бактерии содержат структурно связаны соединения, так называемые хопаноиды, предположительно выполняют ту же функцию. В отличие от эукариот, бактерии могут иметь широкое разнообразие жирных кислот в своих мембран. Вместе с типичными насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами, бактерии могут содержать жирные кислоты с дополнительными метильными, гидрокси- или даже циклическими группами. Относительные пропорции этих жирных кислот бактерия может регулировать для поддержания оптимальной текучесть мембраны (например, при изменениях температуры).

Поверхностные структуры бактерий

Ворсинки и фимбрии

Ворсинки и фимбрии (pili, fimbriae) — восточные по строению поверхностные структуры бактерий. Сначала эти сроки были введены отдельно, но сейчас подобные структуры классифицируются как ворсинки I, IV типов и половые ворсинки, но многие другие типы остаются неклассифицированными.

Половые ворсинки — очень длинные (5-20 микрон) и присутствующие на бактериальной клетке в небольшом количестве. Они используются для обмена ДНК при бактериальной конъюгации.

Ворсинки или фимбрии I типа — короткие (1-5 микрон), тянутся от внешней мембраны во многих направлениях, имеют трубчатую форму, присутствующие в багатох членах типа Proteobacteria. Эти ворсинки обычно используются для прикрепления к поверхности.

Ворсинки или фимбрии IV типа — средней длины (около 5 микрон), расположенные на полюсах бактерий. Ворсинки IV типа помогают прикрепляться к поверхностям (например, при формировании биофильмы), или к другим клеткам (например, животных клеток в течение патогенеза)). Некоторые бактерии (например, Myxococcus) используют ворсинки IV типа как механизм движения.

S-слой

На поверхности, вне слоем пептидигликану или внешней мембраной, часто располагается белковый S-слой. Хотя функция этого слоя до конца не известна, считается, что этот слой обеспечивает химический и физический защиту поверхности клетки и может служить макромолекулярным барьером. Считается также, что S-слои могут иметь и другие функции, например, они могут служить факторами патогенности в Campylobacter и содержат внешние ферменты в Bacillus stearothermophilus.

Капсулы и слизь

Многие бактерии выделяют внеклеточные полимеры за пределами своих клеточных стенок. Эти полимеры обычно составлены из полисахаридов и иногда белков. Капсулы — относительно непроницаемые структуры, которые не могут быть крашеные многими красителями. Они вообще используются для к прикреплению бактерий к другим клеткам или неживых поверхностей при формировании биофильмы. Они имеют различную структуру от неорганизованного слизистого слоя из клеточных полимеров в чрезвычайно структурированных мембранных капсул. Иногда эти структуры вовлечены в защиту клеток от поглощения клетками эукариот, например, макрофагами. Также выделение слизи имеет сигнальную финкции для медленно-подвижных бактерий и, возможно, используется непосредственно для движения бактерий.

жгутики

Возможно, наиболее легко розпознаваемимы внеклеточными структурами бактериальной клетки является жгутики. Бактериальные жгутики — это нитчатые структуры, активно вращаются вокруг своей оси с помощью жгутикового мотора и отвечают за движение многих бактерий в жидкой среде. Расположение жгутиков зависит от вида бактерий и бывает нескольких типов. Жгутики клетки — сложные структуры, состоящие из многих белков. Сам филамент составленный из включают флагеллина (FlaA), который формирует филамент трубчатой ​​формы. Базальное мотор — это большой белковый комплекс, который охватывает клеточную стенку и обе ее мембраны (если они есть), формируя вращательное мотор. Этот мотор движется за счет электрического потенциалу на цитоплазматической мембране.

системы секреции

Кроме того, в цитоплазматической мембране и клеточной оболочке расположены специализированные системы секреции, структура которых зависит от вида бактерии.

Внутренняя структура

По сравнению с эукариот внутриклеточная струкрира бактериальной клетки несколько проще. Бактерии почти не содержат мембранных органелл, как эукариоты Конечно, хромосома и рибосомы являются единственными легко заметными внутриклеточными структурами, найденными во всех бактерий. Хотя некоторые группы бактерий содержат сложные специализированные внутриклеточные структуры, ниже обшлворюються некоторые из них.

Цитоплазма и цитоскелет

Вся внутренняя часть бактериальной клетки в пределах внутренней мембраны называется цитоплазмой. Гомогенная фракция цитоплазмы, содержащей набор растворимых РНК, белков, продуктов и субстратов метаболических реакций, назиаеться цитозолем. Другая часть цитоплазмы представлена ​​различными структурными элементами, включающих хромосому, рибосомы, цитоскелет бактерий и другие. До недавнего времени считалось, что бактерии не имеют цитоскелета, но сейчас в бактериях найдены ортологи или даже гомологи всех типов филаментов эукариот: микротрубочек (FtsZ), актина (MreB и ParM) и промежуточных филаментов (Кресцентин). Цитоскелет выполняет много функций, часто отвечая за форму клетки и за внутриклеточный транспорт.

Бактериальная хромосома и плазмиды

В отличие от эукариот, бактериальная хромосома не находится ли во внутренней части ограниченного мембраной ядра, но находится в цитоплазме. Это означает, что передача клеточной информации через процессы трансляции, трансклипции и репликации происходит в пределах того же компартмента и ее компоненты могут взаимодействовать с другими структурами цитоплазмы, в частности, рибосомами. Бактериальная хромосома без упаковки используя гистоны, как у эукариот, но вместо того существует в виде компактной суперзакрученои структуры, называемый нуклеоидом. Сами бактериальные хромосомы круговые, хотя существуют примеры линейных хромосом (например, в Borrelia burgdorferi). Вместе с хромосомной ДНК, большинство бактерий также содержат маленькие независимые куски ДНК, называемые плазмиды, которые часто кодируют отдельные белки, которые выгодны но не имеет большого значения для бактерии-хозяина. Плазмиды могут быть легко приобретенными или потерянными бактерией и могут переноситься между бактериями как форма горизонтального переноса генов.

Рибосомы и белковые комплексы

В большинстве бактерий, многочисленными внутриклеточными структурами рибосомы, место синтеза белков во всех живых организмах. Рибосомы бактерий также несколько отличаются от рибосом эукариот и архей и имеют константу седиментации 70S (в отличие от 80S у эукариот). Хотя рибосомы — наиболее Распространено внутриклеточный белковый комплекс в бактериях, иногда с помощью электронной микроскопии наблюдаются другие крупные комплексы, хотя в большинстве случаев их назначение неизвестно.

внутренние мембраны

Одним из основных отличий клетки бактерий от клетки эукариот является отсутствие ядерной мембраны и, зачастую, отсутствие вообще мембран внутри цитоплизмы. Многие важных биохимических реакций, например, реакции энергетического цикла, происходят благодаря ионным градиентам через мембраны, создавая разность потенциалов подобно батареи. Отсутствие внутренних мембран в бактериях означает, что эти реакции, например, перенос электрона в реакциях электронно-транспортной цепочки, происходят через цитоплазматическую мембрану, между цитоплазмой и периплазматическое. Однако, в некоторых фотосинтезирующих бактерий существует развитая сеть производных от цитоплазматической фотоситетичних мембран. В пурпурных бактерий (например, Rhodobacter) они сохранили связь с цитоплазматической мембраной, легко обнаруживается на срезах под электронным микроскопом, но у цианобактерий эта связь или трудно оказывается, или потерянный в процессе эволюции.

гранулы

Некоторые бактерии формируют внутриклеточные гранулы для хранения питательных веществ, таких как гликоген, полифосфат, сера или полигидроксиалканоаты, что дают бактериям возможность хранить эти вещества для использования позже.

газовые везикулы

Газовые везикулы — веретенообразные структуры, найденные в некоторых плвнктонних бактериях, обеспечивающих плавучесть клеткам этих бактерий, уменьшая их полную плотность. Они состоят из белковой оболочки, очень непроницаемой к воде, но проникающих в большинстве газов. Налаживая количество наличии газа в своих газовых везикулах, бактерия может увеличивать или уменьшать свою полную плотность и таким образом двигаться вверх или вниз в пределах толщи воды, поддерживая себя в окружении, оптимальном для роста.

Карбоксисомы

Карбоксисомы — внутриклеточные структуры, найденные во многих автотрофных бактериях, например Cyanobacteria, нитрозных бактериях и Nitrobacteria. Это белковые структуры, напоминающие глав вирусные частицы по морфологии, и содержат ферменты фиксации углекислоты в этих организмах (особенно рибулозо-биcфосфат-карбоксиласа / оксигеназы, RuBisCO, и карбоангидразы). Считается, что высокая локальная концентрация ферментов вместе с быстрой конверсии бикарбоната до углекислоты карбоангидразы позволяет быструю и эффективную фиксацию углекислоты, чем возможно внутри цитоплазмы.

Известно, что подобные структуры содержат кофермент B12-содержа глицерин-дегидратазы, ключевой фермент ферментации глицерина до 1,3-пропанедиолу в некоторых представителях семейства Enterobacteriaceae (например Salmonella).

Магнетосомы

Известным классом мембранных органелл бактерий, которые больше напоминают эукариотические органеллы, но, возможно, тоже связаны с цитоплазматической мембраной, является магнетосомы, присутствующие в магнетотактичних бактерий.

Бактерии в хозяйстве

При участии бактерий получают кисломолочнi продукты (кефир сыры) оцотову кислоту. Определенные группы бактерий используют для изготовления антибиотиков и витаминов. Применяют для квашения капусты и дубления кожи. А в сельском хозяйстве бактерii используют для изготовления и хранения зеленых кормов для животных.

Жаль в хозяйстве

Бактерii могут портить продукты питания. Поселяясь в продуктах они производят ядовитые вещества как для человека так и для животного.Если своевременно НЕ применить сыворотку и препараты отравлена ​​человек может погибнуть! Поэтому перед употреблением обязательно мойте овощи и фрукты!

Споры и неактивные формы бактерий

Некоторые бактерии типа Firmicutes способные к формированию эндоспор, позволяющие им выдержать экстремальные экологические и химические условия (например, грамм-положительные Bacillus, Anaerobacter, Heliobacterium и Clostridium). Почти во всех случаях формируется одна ендоспрора, поэтому это не процесс воспроизводства, хотя Anaerobacter может формировать до семи эндоспор на клетку. Эндоспоры имеют центральное ядро, составленное из цитоплазмы содержащий ДНК и рибосомы, окруженное слоем пробки и защищено непроницаемой и жесткой оболочкой. Эндоспоры не показывают никакого метаболизма и могут выдержать экстремальный физико-химический давление, например высокие уровни ультрафиолетового излучения, гамма-излучения, детергентов, дезинфицирующих средств, нагрев, давления и висушивання. В таком неактивном состоянии эти организмы, в некоторых случаях, мужуть оставаться жизнеспособными в течение миллионов лет и выживать даже в космическом пространстве. Эндоспоры могут быть причиной заболеваний, например, при сибирская язва может быть вызвана вдыханием эндоспор Bacillus anthracis.

Метан-окисляющие бактерии в роду Methylosinus также формируют устойчивые к высушиванию споры, так называемые экзоспоры, потому что они формируются почкованием на конце клетки. Экзоспоры не содержат диаминопиколиновои кислоты, характерного компонента эндоспор. Цисты — это другие неактивные, окружены толстой стенкой структуры, образующиеся членами родов Azotobacter, Bdellovibrio (бделоцисты), и Myxococcus (миксоспоры). Они устойчивы к высушиванию и других вредностей, но в меньшей степени, чем ендопоры. При образовании цист представителями Azotobacter, деление клетки завершается образованием толстой многослойной стенки и оболочки, окружающей клетку. Нитчатые Actinobacteria формируют воспроизводительные споры двух категорий: кондициоспоры, которые являются цепочками спор, сформированных из мицелиеподибник нитей, и спорангиеспоры, которые формируются в специализированных мешочках, спорангиях.

Видео по теме

Бактериальная клетка состоит из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, цитоплазмы с включениями и ядра, называемого нуклеоидом (рис. 3.4). Имеются дополнительные структуры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики , пили. Некоторые бактерии в неблагоприятных условиях способны образовывать споры .

Рис. 3.4

Клеточная стенка . В клеточной стенке грамположительных бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов, белков. Основным компонентом толстой клеточной стенки этих бактерий является многослойный пептидогликан (муреин, мукопептид), составляющий 40-90 % массы клеточной стенки (рис. 3.5, 3.7). С пептидогликаном клеточной стенки грамположительных бактерий ковалентно связаны тейхоевые кислоты (от греч. teichos - стенка).

Рис. 3-5-

Рис. 3.6. Фазово-контрастная микроскопия L -форм

В состав клеточной стенки грамотрицательных бактерий входит наружная мембрана, связанная посредством липопротеина с подлежащим слоем пептидогликана. На ультратонких срезах бактерий наружная мембрана имеет вид волнообразной трехслойной структуры, сходной с внутренней мембраной, которую называют цитоплазматической (рис. 3.5,3.8). Основным компонентом этих мембран является бимолекулярный (двойной) слой липидов. Внутренний слой наружной мембраны представлен фосфолипидами, а в наружном слое расположен липополисахарид. Липополи- сахарид наружной мембраны состоит из 3 фрагментов: липида А - консервативной структуры, практически одинаковой у грамотрицательных бактерий; ядра, или стержневой, коровой части (от лат. core - ядро), относительно консервативной олигосахаридной структуры (наиболее постоянной частью ядра ЛПС является кетодезоксиоктоновая кислота); высоковариабельной О-специфической цепи полисахарида, образованной повторяющимися идентичными олигосахаридными последовательностями (0-антиген). Белки матрикса наружной мембраны пронизывают ее таким образом, что молекулы белка, называемые поринами, окаймляют гидрофильные поры, через которые проходят вода и мелкие гидрофильные молекулы.

Рис. 3-7 Электронограмма улыратонкого среза клетки листерий - Listeria monocytogenes (по А. А. Авакяну, Л. Н. Кац. И. Б. Павловой). Хорошо выражены цитоплазматическая мембрана, мезосома и нуклеоид в виде светлых зон с фибриллярными, нитевидными структурами ДНК; клеточная стенка - толстая, типичная для грамположительных бактерий

Рис. 3.8. Электронограмма ультратонкого среза клетки бруцелл (Brucella melitensis ). По А. А. Авакяну, Л. Н. Кац, И. Б. Павловой.

Нуклеоид имеет вид светлых зон с фибриллярными, нитевидными структурами ДНК; клеточная стенка - тонкая, типичная для грамотрицательных бактерий

Между наружной и цитоплазматической мембранами находится периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты (протеазы, липазы, фосфатазы, нук- леазы, бета-лактамазы) и компоненты транспортных систем.
При нарушении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием лизоцима, пенициллина, защитных факторов организма образуются клетки с измененной (часто шаровидной) формой: протопласты - бактерии, полностью лишенные клеточной стенки; сферопласты - бактерии с частично сохранившейся клеточной стенкой. Бактерии сферо- или протопластного типа, утратившие способность к синтезу пептидогликана под влиянием антибиотиков или других факторов и способные размножаться, называются L-фор- мами (рис. З.б). Некоторые L-формы (нестабильные) при удалении фактора, приведшего к изменениям бактерий, могут реверсировать, «возвращаясь» в исходную бактериальную клетку.

Цитоплазматическая мембрана при электронной микроскопии ультратонких срезов представляет собой трехслойную мембрану (2 темных слоя толщиной по 2,5 нм разделены светлым - промежуточным). По структуре она похожа на плазмалемму клеток животных и состоит из двойного слоя фосфолипидов с внедренными поверхностными, а также интегральными белками, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. При избыточном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты - впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами (рис. 3.7). Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами.
Цитоплазма состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул - рибосом, ответственных за синтез (трансляцию) белков. Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации 70S, в отличие от ЭОБ-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Рибосомные РНК (рРНК) - консервативные элементы бактерий («молекулярные часы» эволюции). 16S рРНК входит в состав малой субъединицы рибосом, а 23S рРНК - в состав большой субъединицы рибосом. Изучение 16S рРНК является основой геносистематики, позволяя оценить степень родства организмов. В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов, бета-оксимасляной кислоты и полифосфатов (волютин). Они являются запасными веществами для питания и энергетических потребностей бактерий. Волютин обладает сродством к основным красителям и легко выявляется с помощью специальных методов окраски (например, по Нейссеру) в виде мета- хроматических гранул. Характерное расположение гранул во лютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки (рис 3.87).

Рис. 3-9 а

Рис. 3-9 б. Мазок из чистой культуры Klebsiella pneumoniae , окраска по Бурри-Гипсу. Видны капсулы - светлые ореолы вокруг палочковидных бактерий

Рис. 3.10. Жгутики и пили кишечной палочки. Электронограмма бактерии, напыленной платинопалладиевым сплавом. Препарат В. С. Тюрина

Нуклеоид - эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитевой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка (рис. 3.4, 3.7 и 3.8). Ядро бактерий, в отличие от эукариот, не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гистонов). Обычно в
бактериальной клетке содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК. Кроме нуклеоида, представленного одной хромосомой, в бактериальной клетке имеются внехромосомные факторы наследственности в виде ковалентно замкнутых колец ДНК - так называемые плазмиды (см. рис. 3.4).

Капсула, микрокапсула, слизь. Капсула - слизистая структура толщиной более 0,2 мкм, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима в мазках-отпечатках из патологического материала (см. рис. 3.9а). В чистых культурах бактерий капсула образуется реже. Она выявляется при специальных методах окраски мазка (например, по Бурри-Гинсу), создающих негативное контрастирование веществ капсулы: тушь образует темный фон вокруг капсулы (см. рис. 3.9б).
Капсула состоит из полисахаридов (экзополисахаридов), иногда - из полипептидов; например, у сибиреязвенной бациллы она состоит из полимеров D-глутаминовой кислоты. Капсула гидрофильна, препятствует фагоцитозу бактерий. Капсула антигенна: антитела против капсулы вызывают ее увеличение (реакция набухания капсулы).

Многие бактерии образуют микрокапсулу - слизистое образование толщиной менее 0,2 мкм, выявляемое лишь при электронной микроскопии. От капсулы следует отличать слизь - мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких границ. Слизь растворима в воде. Бактериальные экзополисахариды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам), их еще называют гликокаликсом. Кроме синтеза экзополисахаридов бактериями, существует и другой механизм их образования: путем действия внеклеточных ферментов бактерий на дисахариды. В результате этого образуются декстраны и леваны.

Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны, имеют большую длину, чем сама клетка (рис. 3.10). Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-15 мкм. Они состоят из 3 частей: спиралевидной нити, крюка и базального тельца, содержащего стержень со специальными дисками (1 пара дисков - у грамположительных и 2 пары дисков - у грамотрицательных бактерий). Дисками жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке. При этом создается эффект электромотора со стержнем-мотором, вращающим жгутик. Жгутики состоят из белка - флагеллина (отflagellum - жгутик), являющегося Н-антигеном. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали. Число жгутиков у бактерий различных видов варьирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии (перитрих) у кишечной палочки, протея и др.

Рис. 3.11. Электронограмма ультратонкого среза столбнячной палочки (Clostridium tetani ) в вегетативной клетке бактерии формируется терминальная спора с многослойной оболочкой. (По А. А. Авакяну, Л. Н. Кац, И. Б. Павловой)

Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки.

Пили (фимбрии, ворсинки) - нитевидные образования, более тонкие и короткие (3-10 нм х 0,3-10 мкм), чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина, обладающего антигенной активностью. Различают пили, ответственные за адгезию, т. е. за прикрепление бактерий к поражаемой клетке, а также пили, ответственные за питание, водно-солевой обмен и половые (F-пили), или конъюгационные, пили. Пили многочисленны - несколько сотен на клетку.

Однако половых пилей обычно бывает 1-3 на клетку: они образуются так называемыми «мужскими» клетками-донорами, содержащими трансмиссивные плазмиды (F-, R-, Col- плазмиды). Отличительной особенностью половых пилей является взаимодействие с особыми «мужскими» сферическими бактериофагами, которые интенсивно адсорбируются на половых пилях (рис. 3.10).

Споры - своебразная форма покоящихся фирмикутных бактерий, т.е. бактерий с грамположительным типом строения клеточной стенки. Споры образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных веществ и др.). Внутри бактериальной клетки образуется одна спора (эндоспора). Образование спор способствует сохранению вида и не является способом размножения, как у грибов. Спорообразующие бактерии рода Bacillus имеют споры, не превышающие диаметр клетки. Бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки, называются клостридиями, например, бактерии рода Clostridium (лат. Clostridium - веретено). Споры кислотоустойчивы, поэтому окрашиваются по методу Ауески или по методу Циля-Нильсена в красный, а вегетативная клетка - в синий цвет (см. рис. 3.2, бациллы, клостридии).
Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположение в клетке - терминальное, т. е. на конце палочки (у возбудителя столбняка), субтерминальное - ближе к концу палочки (у возбудителей ботулизма, газовой гангрены) и центральное (у сибиреязвенной бациллы). Спора долго сохраняется из-за наличия многослойной оболочки (рис. 3.11), дипиколината кальция, низкого содержания воды и вялых процессов метаболизма. В благоприятных условиях споры прорастают, проходя 3 последовательные стадии: активация, инициация, прорастание.

Бактерии являются прокариотами (рис. 1.2) и существенно отличаются от клеток растений и животных (эукариотов). Они относятся к одноклеточным организмам и состоят из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, цитоплазмы, нуклеоида (обязательных компонентов бактериальной клетки). Некоторые бактерии могут иметь жгутики, капсулы, споры (необязательные компоненты бактериальной клетки).

Рис. 1.2. Комбинированное схематическое изображение прокариотической (бактериальной) клетки со жгутиками.
1 - гранулы полиоксимасляной кислоты; 2 - жировые капельки; 3 - включения серы; 4 - трубчатые тилакоиды; 5 - пластинчатые тилакоиды; 6 - пузырьки; 7 - хроматофоры; 8 - ядро (нуклеоид); 9 - рибосомы; 10 - цитоплазма; 11 - базальное тельце; 12 - жгутики; 13 - капсула; 14 - клеточная стенка; 15 - цитоплазматическая мембрана; 16 - мезосома; 17 - газовые вакуоли; 18 - ламеллярные структуры; 19 -гранулы полисахарида; 20 - гранулы полифосфата

Клеточная стенка

Клеточная стенка представляет собой внешнюю структуру бактерий толщиной 30-35 нм, главным компонентом которой является пептидогликан (муреин). Пептидогликан является структурным полимером, состоящим из чередующихся субъединиц N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных гликозидными связями (рис.
1.3).

Рис. 1.3. Схематическое изображение однослойной структуры пептидогликана

Параллельно расположенные полисахаридные (гликановые) цепи скреплены между собой поперечными пептидными мостиками (рис. 1.4).

Рис. 1.4. Детальное строение структуры пептидогликана Светлые и черные короткие стрелки указывают связи, расщепляемые соответственно лизоцимом (мурамидазой) и специфической муроэндопептидазой

Полисахаридный каркас легко разрушается лизоцимом - антибиотиком животного происхождения. Пептидные связи являются мишенью для пенициллина, который ингибирует их синтез и препятствует формированию клеточной стенки. Количественное содержание пептидогликана влияет на способность бактерий окрашиваться по Граму. Бактерии, имеющие значительную толщину муреинового слоя (90-95%), стойко окрашиваются генцианвиолетом в сине-фиолетовый цвет и носят название грамположительных бактерий.

Грамотрицательные бактерии с тонким слоем пептидогликана (5-10%) в клеточной стенке после действия спирта утрачивают генцианвиолет и дополнительно окрашиваются фуксином в розовый цвет. Клеточные стенки у грамположительных и грамотрицательных прокариот резко различаются как по химическому составу (табл. 1.1), так и по ультраструктуре (рис. 1.5).

Рис. 1.5. Схематическое изображение клеточной стенки у грамположительных (а) и грамотрицательных (б) прокариот: 1 - цитоплазматическая мембрана; 2 - пептидогликан; 3 - периплазматическое пространство; 4 - наружная мембрана; 5 - ДНК

Кроме пептидогликана, в клеточной стенке грамположительных бактерий содержатся тейхоевые кислоты (полифосфатные соединения), в меньшем количестве - липиды, полисахариды, белки.

Таблица 1.1. Химический состав клеточных стенок грамположительных и грамотрицательных прокариот

Грамотрицательные прокариоты имеют наружную мембрану, в состав которой входят липиды (22 %), белки, полисахариды, липопротеины.

Клеточная стенка у бактерий выполняет в основном формообразующую и защитную функции, обеспечивает ригидность, формирует капсулу, определяет способность клеток к адсорбции фагов.

Все бактерии, в зависимости от их отношения к окраске по Граму, делятся на грамположительные и грамотрицательные.

Методика окраски по Граму

1. На мазок кладут фильтровальную бумагу и наливают карболовый раствор генцианового фиолетового на 1-2 мин.
2. Снимают бумагу, сливают краситель и, не промывая мазок водой, наливают раствор Люголя на 1 мин.
3. Сливают раствор Люголя и обесцвечивают препарат в 96 %-м спирте в течение 30 сек.
4. Промывают водой.
5. Красят 1-2 мин водным раствором фуксина.
6. Промывают водой и высушивают.

В результате окраски грамположительные бактерии окрашиваются в фиолетовый цвет, грамотрицательные - в красный.

Причину различного отношения бактерий к окраске по Граму объясняют тем, что после обработки раствором Люголя образуется нерастворимый в спирте комплекс йода с генциановым фиолетовым. Этот комплекс у грамположительных бактерий, в связи со слабой проницаемостью их стенки, не может диффундировать, в то время как у грамотрицательных - легко удаляется при промывании их этанолом, а затем водой.

Бактерии, полностью лишенные клеточной стенки, называются протопластами, они имеют шаровидную форму, обладают способностью к делению, дыханию, синтезу белков, нуклеиновых кислот, ферментов. Протопласты являются неустойчивыми структурами, очень чувствительными к изменениям осмотического давления, механических воздействий и аэрации, не обладают способностью синтезировать составные части клеточной стенки, не подвергаются инфицированию вирусами бактерий (бактериофагами) и не обладают активной подвижностью.

Если под влиянием лизоцима и других факторов происходит частичное растворение клеточной стенки, то бактериальные клетки превращаются в сферические тела, получившие название сферопластов.

Под воздействием некоторых внешних факторов бактерии способны терять клеточную стенку, образуя L-формы (названы в честь института им. Д. Листера, где были впервые выделены); подобная трансформация может быть спонтанной (например, у хламидий) или индуцированной, например, под воздействием антибиотиков. Выделяют стабильные и нестабильные L-формы. Первые не способны к реверсии, а вторые реверсируют в исходные формы после удаления причинного фактора.

Цитоплазматическая мембрана

Цитоплазма бактериальной клетки ограничена от клеточной стенки тонкой полупроницаемой структурой толщиной 5-10 нм, называемой цитоплазматической мембраной (ЦПМ). ЦПМ состоит из двойного слоя фосфолипидов, пронизанных белковыми молекулами (рис. 1.6).

Рис.1.6. Строение плазматической мембраны Два слоя фосфолипидных молекул, обращенных гидрофобными полюсами друг к другу и покрытых двумя слоями молекул глобулярного белка.

С ЦПМ связаны многие ферменты и белки, участвующие в переносе питательных веществ, а также ферменты и переносчики электронов конечных стадий биологического окисления (дегидрогеназы, цитохром-ная система, АТФ-аза).

На ЦМП локализуются ферменты, катализирующие синтез пептидогликана, белков клеточной стенки, собственных структур. Мембрана является также местом превращения энергии при фотосинтезе.

Периплазматическое пространство

Периплазматическое пространство (периплазма) представляет собой зону между клеточной стенкой и ЦПМ. Толщина периплазмы составляет около 10 нм, объем зависит от условий среды и прежде всего от осмотических свойств раствора.

Периплазма может включать до 20 % всей находящейся в клетке воды, в ней локализуются некоторые ферменты (фосфатазы, пермеазы, нуклеазы и др.) и транспортные белки -переносчики соответствующих субстратов.

Цитоплазма

Содержимое клетки, окруженное ЦПМ, составляет цитоплазму бактерий. Та часть цитоплазмы, которая имеет гомогенную коллоидную консистенцию и содержит растворимые РНК, ферменты, субстраты и продукты обмена веществ, обозначается как цитозоль. Другая часть цитоплазмы представлена различными структурными элементами: мезосомами, рибосомами, включениями, нуклеоидом, плазмидами.

Рибосомы - субмикроскопические рибонуклеопротеиновые гранулы диаметром 15-20 нм. В рибосомах находится примерно 80-85 % всей бактериальной РНК. Рибосомы прокариот имеют константу седиментации 70 S. Они построены из двух частиц: 30 S (малая субъединица) и 50 S (большая субъединица) (рис. 1.7).

Рис. 1.7. Рибосома (а) и ее субчастицы - большая (б) и малая (в) Рибосомы служат местом синтеза белка.

Цитоплазматические включения

Нередко в цитоплазме бактерий обнаруживаются различные включения, которые образуются в процессе жизнедеятельности: капельки нейтральных липидов, воска, серы, гранулы гликогена, в-гидроксимасляной кислоты (особенно у рода Bacillus). Гликоген и в-гидроксимасляная кислота служат для бактерий запасным источником энергии.

У некоторых бактерий в цитоплазме находятся кристаллы белковой природы, обладающие ядовитым действием на насекомых.

Некоторые бактерии способны накапливать фосфорную кислоту в виде гранул полифосфата (зерна волютина, метахроматические зерна). Они играют роль фосфатных депо и выявляются в виде плотных образований в форме шара или эллипса, располагающихся в основном у полюсов клетки. Обычно на полюсах бывает по одной грануле.

Нуклеоид

Нуклеоид - ядерный аппарат бактерий. Представлен молекулой ДНК, соответствующей одной хромосоме. Она замкнута, располагается в ядерной вакуоле, не имеет ограничивающей от цитоплазмы мембраны.

С ДНК связано небольшое количество РНК и РНК-полимеразы. ДНК свернута вокруг центрального стержня, состоящего из РНК, и представляет собой высокоупорядоченную компактную структуру. Хромосомы большинства прокариот имеют молекулярную массу в пределах 1-3 х109, константу седиментации 1300-2000 S. Молекула ДНК включает 1,6х10 нуклеотидных пар. Различия в генетическом аппарате прокариотических и эукариотических клеток обусловливают его название: у первых - нуклеоид (образование, подобное ядру), в отличие от ядра у вторых.

В нуклеоиде бактерий содержится основная наследственная информация, которая реализуется в синтезе специфических белковых молекул. С ДНК бактериальной клетки связаны системы репликации, репарации, транскрипции и трансляции.

Нуклеоид в прокариотической клетке может быть выявлен в окрашенных препаратах с помощью светового или фазово-контрастного микроскопа.э

У многих бактерий в цитоплазме обнаружены внехромосомные генетические элементы - плазмиды. Они представляют собой замкнутые в кольца двухцепочечные ДНК, состоящие из 1500-40000 пар нуклеотидов и содержащие до 100 генов.

Капсула

Капсула - слизистый слой клеточной стенки бактерий, состоящий из полисахаридов или полипептидов. Микрокапсулу (толщиной менее 0,2 мкм) способны формировать большинство бактерий.

Жгутики

Жгутики выполняют роль органа движения, позволяющего бактериям передвигаться со скоростью 20-60 мкм/сек. Бактерии могут иметь один или несколько жгутиков, располагающихся по всей поверхности тела либо собранных в пучки у одного полюса, у разных полюсов. Толщина жгутиков в среднем составляет 10-30 нм, а длина достигает 10-20 мкм.

Основу жгутика составляет длинная спиральная нить (фибрилла), которая у поверхности клеточной стенки переходит в утолщенную изогнутую структуру - крюк и прикрепляется к базальной грануле, вмонтированной в клеточную стенку и ЦПМ (рис. 1.8).

Рис. 1.8. Схематическая модель базального конца жгутика Е. coli, основанная на электронных микрофотографиях выделенной органеллы

Базальные гранулы имеют диаметр около 40 нм и состоят из нескольких колец (одна пара - у грамположительных бактерий, четыре - у грамотрицательных прокариот). Удаление пептидогликанового слоя клеточной стенки ведет к потере способности бактерий к движению, хотя жгутики при этом остаются неповрежденными.

Жгутики почти полностью состоят из белка флагеллина с некоторым содержанием углеводов и РНК.

Споры

Некоторые бактерии в конце периода активного роста способны образовывать споры. Этому предшествует обеднение среды питательными веществами, изменение ее рН, накопление ядовитых продуктов метаболизма. Как правило, одна бактериальная клетка образует одну спору - локализация спор различна (центральная, терминальная, субтерминальная - рис. 1.9).

Рис. 1.9. Типичные формы спорообразующих клеток.

Если размеры спор не превышают поперечного размера палочковидной бактерии, то последняя называется бациллой. Когда диаметр споры больше - бактерии имеют форму веретена и носят название клостридий.

По химическому составу различие спор от вегетативных клеток состоит лишь в количественном содержании химических соединений. Споры содержат меньше воды и больше липидов.

В состоянии споры микроорганизмы метаболически неактивны, выдерживают высокую температуру (140-150°С) и воздействие химических дезинфицирующих веществ, длительно сохраняются в окружающей среде.

Попадая в питательную среду, споры прорастают в вегетативные клетки. Процесс прорастания спор включает три стадии: активации, начальной стадии и стадии роста. К активирующим агентам, нарушающим состояние покоя, относят повышенную температуру, кислую реакцию среды, механические повреждения и др. Спора начинает поглощать воду и с помощью гидролитических ферментов разрушает многие собственные структурные компоненты. После разрушения наружных слоев наступает период формирования вегетативной клетки с активацией биосинтеза, заканчивающейся делением клетки.

Л.В. Тимощенко, М.В. Чубик

Биологами XIX – начала ХХ века бактерии расценивались как примитивные организмы с точки зрения клеточной организации, считались крайним пределом жизни. Авторитетный немецкий ученый Кон писал, что бактерии «мельчайшие» и «простейшие» из всех живых форм образуют пограничную линию жизни, за пределами этих форм жизни не существует.

Однако, по мере развития науки была создана более совершенная микроскопическая техника и новые методы исследования. Применение современных методов исследований при изучении бактериальной клетки – электролитная и фазовоконтрастная микроскопия, дифференцированное центрифугирование, применение изотопов – позволили выявить отдельные клеточные структуры и выяснить их биологическую роль.

Бактериальная клетка имеет сложное строго упорядоченное строение. С анатомической точки зрения бактерия морфологически дифференцирована. В ней различают основные и временные структуры. К основным компонентам клетки относят клеточную стенку, цитоплазмотическую мембрану, цитоплазму с рибосомами, различные включения, нуклеоид. Эти структуры встречаются только на определенных стадиях развития бактерий.

Клеточная стенка – прочная, упругая структура, располагающаяся между цитоплазмотической мембраной и капсулой, а у бескапсульных видов бактерий – это внешняя оболочка клетки. клеточная стенка – тонкая бесцветная структура, она не видима в обыкновенный микроскоп без специальной обработки. Клеточная стенка придает бактериям постоянную форму и представляет собой скелет клетки. Ее можно рассматривать при световой микроскопии только у крупных форм бактерий. Например, у серобактерии Beggiatoa mirabilis стенка отчетливо видна и имеет двухконтурное строение. Стенку бактериальной клетки можно рассмотреть при плазмолизе в затемненном поле зрения микроскопа. Клеточной стенки не имеют микоплазмы и L-формы бактерий, для всех остальных прокариот она является обязательной структурой. Стенка клетки составляет в среднем 20 % сухого веса бактерий, толщина ее может достигать до 50 нм и более. Клеточная оболочка выполняет жизненно необходимые функции: защищает бактерию от повреждающих факторов внешней среды, осмотического шока, участвует в обмене веществ и в процессе деления клетки, содержит поверхностные антигены и специфические рецепторы для фагов, осуществляет транспортирование метаболитов. Оболочка бактерии полупроницаема, что обеспечивает избирательное проникновение питательных веществ в клетку из внешней среды. Опорный полимер клеточной стенки называется пептидогликаном (синонимы: мукопептид, муреин – от латинского murus – стенка) образует сетчатую структуру ковалентно связан тейховыми кислотами (от греческого teichos – стенка). При исследовании ультратонких срезов клеточной стенки было установлено, что она равномерно прилегает к подлежащим структурам, пронизана порами, благодаря которым осуществляется поступление различных веществ в клетку и, наоборот. Полученные фотограммы показали, что клеточная стенка характеризуется не одинаковой электроннооптической плотностью, т. е. обладает слоистостью. Стенка обрамляет бактерию, ее толщина и плотность одинаковы по всему периметру микробной клетки. На долю клеточной стенки приходится от 5 до 50 % сухих веществ клетки.

При изучении анатомии микроорганизмов с помощью светового микроскопа возникла необходимость в их окраске. Эта необходимость была реализована Х. Грамом, который в 1884 году предложил метод окраски, названный его именем и широко используемый для дифференцирования бактерий и в наше время. По отношению к окраске по Граму, все микроорганизмы подразделяются на две группы: грамположительные (грампозитивные) и грамотрицательные (грамнегативные). Сущность метода заключается в том, что грамположительные бактерии прочно связывают комплекс генцианвиолета и йода, который не обесцвечивается этанолом и не воспринимает дополнительный краситель фуксин, оставаясь окрашенными в сине-фиолетовый цвет. У грамотрицательных бактерий, упомянутый комплекс, вымывается из тела бактерий этанолом и они окрашиваются при обработке фуксином в красный цвет (цвет фуксина).

Такое окрашивание прокариот по Граму объясняется специфическим химическим составом и строением их клеточной стенки. Клеточная стенка грамположительных бактерий массивная, толстая (20-100 нм), плотно прилегает к цитоплазмотической мембране, большая часть ее химического состава представлена пептидогликаном (40-90 %), который связан с тейховыми кислотами. Стенка грамположительных микроорганизмов содержит в небольшом количестве полисахариды, липиды, белки. Структурные микрофибриллы пептидогликана сшиты прочно, компактно, поры в нем узкие и поэтому фиолетовый комплекс не вымывается, бактерии окрашиваются в сине-фиолетовый цвет.

Строение и состав грамотрицательных микроорганизмов характеризуется некоторыми особенностями. Клеточная стенка у грамнегативных бактерий тоньше, чем у грамположительных и составляет 14-17 нм. Она состоит из двух слоев: внешнего и внутреннего. Внутренний слой представлен пептидогликаном, который в виде тонкой (2 нм) непрерывной сетки опоясывает клетку. Пептидогликан у грамотрицательных бактерий составляет 1-10 %, микрофибриллы его сшиты менее прочно, чем у грамположительных бактерий, поры шире и поэтому комплекс генцианвиолета и йода вымывается из стенки этанолом, микроорганизмы окрашиваются в красный цвет (цвет дополнительного красителя – фуксина). Внешний слой содержит фосфолипиды, монополисахариды, липопротеин и белки. Липополисахарид (ЛПС) клеточных стенок грамотрицательных бактерий, токсичный для животных, получил название эндотоксина. Тейховые кислоты у грамотрицательных бактерий не обнаружены. Промежуток между клеточной стенкой и цитоплазмотической мембраной получил название периплазматического пространства, в котором содержатся ферменты.

Под влиянием лизоцима, пенициллина и других соединений синтез клеточной стенки нарушается и образуются клетки с измененной формой: протопласты – бактерии полностью лишенные клеточной стенки и сферопласты – бактерии с частично разрушенной клеточной стенкой. Протопласты и сферопласты имеют сферическую форму и в 3-10 раз крупнее исходных клеток. В условиях повышенного осмотического давления они могут расти и даже размножаться, а в обычных условиях наступает их лизис и гибель. При снятии ингибирующего фактора протопласты и сферопласты могут реверсировать в исходную форму, иногда трансформируются в L-формы бактерий. L-формы бактерий были выделены в 1935 году в институте Листера. Образуются они в результате воздействия на бактерии различного рода L-трансформирующих агентов (антибиотиков, аминокислот, ультрофиолетовых лучей, рентгенизлучения и т. д.). Это бактерии частично или полностью утратившие способность синтезировать пептидогликан клеточной стенки. По сравнению с протопластами и сферопластами они более устойчивы и обладают способностью к репродукции. Возбудители многих инфекционных болезней могут образовывать L-формы.

Цитоплазмотическая мембрана (плазмолемма) – полупроницаемая, трехслойная многопротеидная структура клетки, отграничивающая цитоплазму от клеточной стенки. Это обязательный компонент клетки, составляющий 8-15 % ее сухого вещества. При разрушении цитоплазмотической мембраны клетка гибнет. В химическом отношении мембрана представляет собой белково-липидный комплекс, состоящий из белков (50-70 %) и липидов (15-50 %). Цитоплазматическая мембрана выполняет важные функции в жизнедеятельности клетки. Она является осмотическим барьером клетки, участвует в процессах метаболизма, роста клетки, осуществляет избирательный перенос молекул органических и не органических веществ и т. д. В процессе роста клетки цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты – выпячивания, которые получили название мезосом. Мезосомы хорошо выражены у грамположительных бактерий, хуже у грамотрицательных и совсем плохо у риккетсий и микоплазм. Мезосомы, связанные с нуклеоидом бактерии называются нуклеосомами. Они принимают участие в кариопинезе и кариокенезе микробной клетки. Значение мезосом окончательно не выяснено. Предполагают, что они принимают активное участие в процессе дыхания бактерий, поэтому их по аналогии сравнивают с митохондриями. Возможно, мезосомы выполняют структурную функцию и разделяя клетку на отдельные участки способствуют упорядоченности протекания обменных процессов.

Цитоплазма клетки представляет собой полужидкую массу, занимает основной объем бактерии, содержащий до 90 % воды. Состоит она из гомогенной фракции, называемой цитозолем, включающим структурные элементы – рибосомы, внутрицитоплазмотические мембраны, различного типа образования, нуклеоид. Кроме того в цитоплазме наличествуют растворимые компоненты РНК, вещества субстрата, ферменты, продукты метаболизма.

Цитоплазма образует внутреннюю среду клетки, которая объединяет все внутриклеточные структуры и обеспечивает взаимодействие их между собой.

Важнейший структурный компонент клетки проплазмотического типа – нуклеоид, который является аналогом ядра у эукариот. Он свободно располагается в цитоплазме, в центральной зоне клетки, представляет собой замкнутую в кольцо и плотно уложенную на подобие клубка двухнитчатую ДНК. Нуклеоид в отличае от четко оформленного ядра эукариот не имеет ядерной оболочки, ядрышков, основных белков (гистонов). Несмотря на это, считают, что нуклеоид – дифференцированная структура. В зависимости от функционального состояния клетки нуклеоид может быть дискретным и состоять из отдельных фрагментов. Дискретность его объясняется делением клетки и репликацией молекулы ДНК. ДНК нуклеоида является носителем генетической информации бактериальной клетки. При световой микроскопии нуклеоид может быть выявлен в результате окраски бактерий специальными методами (по Фельгену, по Романоскому-Гимзе). Кроме нуклеоида в клетках многих видов прокариот обнаружены внехромосомальные факторы наследственности – плазмиды, которые представляют собой молекулы ДНК, способные к автономной репликацией.

К органоидам клетки относят рибосомы – сферической формы рибонуклеиновые частицы диаметром 15-20 нм. Клетка прокариотического типа может содержать от 5 до 20 тысяч рибосом. Рибосома состоит из малой и большой субъединиц, обладающих по Свербергу константами сидиментации от 30 и 50 S, соответственно. Одна молекула матричной РНК обычно объединяет несколько рибосом наподобие бус, нанизанных на нить. Такие объединения рибосом называют полисомами. Рибосомы обладают высокой синтезирующей активностью, они синтезируют необходимые для жизнедеятельности микробной клетки белки.

В цитоплазме бактерий ваыявлены различного рода включения, которые бывают твердыми, жидкими и газообразными. Они представляют собой запасные питательные вещества (полисахариды, липиды, отложения серы и др.) и продукты обмена веществ.

Капсула – слизистая структура, толщиной более 0,2 мкм, связанная с клеточной стенкой и четко отграниченная от окружающей среды. Она выявляется при световой микроскопии в случае окрашивания бактерий специальными методами (по Ольту, Михину, Бурри-Гинсу). Многие бактерии образуют микрокапсулу – слизистое образование менее 0,2 мкм, выявленное только при электронной микроскопии или же химическими и иммунохимическими методами. Капсула не является обязательной структурой клетки, утрата ее не вызывает гибели бактерии. От капсулы необходимо отличать слизь – мукоидные экзополисахариды. Слизистые вещества откладываются на поверхности клетки, часто превосходя ее диаметр и не имеет четких границ.

Вещество капсул прокариот состоит в основном из гомо- или гетерополисахарид. У некоторых бактерий (например, лейконостока) в капсулу заключено несколько микробных клеток. Заключенные в одну капсулу бактерии представляют собой скопления называемые зоогелями.

Капсула выполняет важные биологические функции. В ней локализуются капсульные антигены, определяющие вирулентность, специфичность и иммуногенность бактерий. Капсула защищает микробную клетку от механических воздействий, высыхания, заражения фагами, токсических веществ, фагоцитоза. У некоторых видов бактерий, в том числе и патогенных, способствует прикреплению клеток к субстрату.

Жгутики являются органоидами движения бактерий. Они представляют собой тонкие, длинные, нитевидные структуры, состоящие из белка флагеллина (от латинского flagellum – жгутик). Этот белок обладает антигенной специфичностью. Длина жгутиков превышает длину бактериальной клетки в несколько раз и составляет 3-12 мкм, а толщина 12-20 нм. Жгутики прикреплены к цитоплазмотической мембране и клеточной стенке специальными дисками. Выявляют жгутики с помощью электронной микроскопии или же в световом микроскопе, но после обработки препаратов специальными методами. Жгутики не являются жизненноважными структурами клетки. Количество жгутиков различно у различных видов бактерий (от 1 до 50) и места их локализации тоже различны, но стабильны для каждого вида. В зависимости от локализации жгутиков различают: монотрихи – бактерии с одним полярно расположенным жгутиком; амфитирихи – бактерии с двумя полярно расположенными жгутиками, или по пучку жгутиков на каждом конце; лофотрихи – бактерии с пучком жгутиков на одном конце клетки; перитрихи – бактерии с множеством жгутиков, располагающихся по всему периметру клетки. Бактерии не имеющие жгутиков называются атрихиями. Жгутики типичны для плавающих палочковидных и извитых форм и в виде исключения встречаются у кокков. Монотрихи и лофотрихи движутся со скоростью 50 мкм в секунду. Обычно бактерии движутся беспорядочно. Под влиянием факторов внешней среды бактерии способны к направленным формам движения – таксисам. Таксис может быть положительным и отрицательным. Различают хемотаксис – обусловлен разницей концентрации химических веществ в среде, аэротаксис – кислорода, фототаксис – интенсивности освещения, магнитотаксис – характеризуется способностью микроорганизмов ориентироваться в магнитном поле.

Пили (ворсинки) – нитевидные образования более короткие, чем жгутики. Длина их достигает от 0,3 до 10 мкм, толщина 3-10 нм. Пили берут начало от цитоплазмотической мембраны, они обнаружены у подвижных и не подвижных форм микроорганизмов. Выявить их можно только с помощью электронной микроскопии. На поверхности бактериальной клетки может быть от 1-2 до нескольких десятков, сотен и даже тысяч пилей. Пили состоят из белка пилина, они обладают антигенной активностью.

Различают пили общего типа и половые. Первые ответственны за адгезию, т. е. прикрепление бактерий к поражаемой клетке, питание, водно-солевой обмен, слипание бактерий в агломераты, вторые – передачу наследственного материала (ДНК) от донора к реципиенту. У одного и того же вида бактерий могут быть пили обоих типов.

Споры (эндоспоры) – это особая форма покоящихся клеток, характеризующаяся резким снижением уровня метаболизма и высокой резистентностью. Споры образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий. Внутри одной клетки образуется одна спора. Спорообразование наблюдается при дефиците питательных веществ, изменении рН, недостатке С, N, Р, высушивании, накоплении в окружающей клетку среде продуктов метаболизма и т. д. Споры характеризуются репрессией генома, анаболизмом, малым содержанием воды в цитоплазме, повышением концентрации катионов кальция, появление дипиколиновой кислоты.

Споры в поле зрения светового микроскопа имеют вид овальных, сильно преломляющих свет образований размером 0,8-1,5 мкм. Бактерии у которых размер споры не превышает диаметр клетки называются бациллами, а у которых превышает – клостридиями. Спора в клетке может располагаться центрально, ближе к концу – субтерминально, на конце бактерии – терминально. Строение споры сложное, но однотипное у разных видов бактерий. Центральная часть споры называется спороплазмой, в состав ее входят нуклеиновые кислоты, белки и дипиколиновая кислота. В спороплазме располагаются нуклеоид, рибосомы и нечетко выраженные мембранные структуры. Спороплазму обрамляет цитоплазмотическая мембрана, за которой следует зачаточный пептидогликановый слой, затем располагается массивный слой коры или иначе кортекса. На поверхности кортекса имеется наружная мембрана. Снаружи спора одета многослойной оболочкой, которая вместе со специфическими элементами споры и дипиколинатом кальция обуславливают ее устойчивость. Основное назначение спор – сохранение бактерий в неблагополучных условиях внешней среды. Споры устойчивы к действию высоких температур, химических веществ, могут длительное время существовать в покоящемся состоянии десятками и даже сотнями лет.

Видео: Ядро клетки листа комнатного растения undermicroscope