Теория юнга-гельмгольца. Теория слуха (резонансная, Гельмгольца) Дополнения по работе Гельмгольца в области цвета

Теория цветоощущения Гельмгольца (теория цветоощущения Юнга-Гельмгольца, трёхкомпонентная теория цветоощущения) теория цветоощущения, предполагающая существование в глазу особых элементов для восприятия красного, зелёного и синего цветов. Восприятие других цветов обусловлено взаимодействием этих элементов. Сформулирована Томасом Юнгом и Германом Гельмгольцем. Чувствительность палочек (пунктирная линия) и трёх типов колбочек к излучению с разной длиной волны.

В 1959 году теория была экспериментально подтверждена Джорджом Уолдом и Полом Брауном из Гарвардского университета и Эдвардом Мак-Николом и Уильямом Марксом из Университета Джонса Гопкинса, которые обнаружили, что в сетчатке существует три (и только три) типа колбочек, которые чувствительны к свету с длиной волны 430, 530 и 560 нм, т. е. к фиолетовому, зелёному и жёлто-зелёному цвету.

Теория Юнга Гельмгольца объясняет восприятие цвета только на уровне колбочек сетчатки, и не может объяснить все феномены цветоощущения, такие как цветовой контраст, цветовая память, цветовые последовательные образы, константность цвета и др., а также некоторые нарушения цветового зрения, например, цветовую агнозию. теория цветоощущения, предполагающая существование в глазу особых элементов для восприятия красного, зеленого и фиолетового цветов; восприятие других цветов обусловлено взаимодействием этих элементов.

15. Теория Эвальта Геринга

Эвальд Геринг предложил теорию оппонентных процессов. Он предположил, что три первичных цвета обрабатываются зрительной системой как антагонистические или оппонентные пары: красный/зеленый, желтый/синий и белый/черный. Стимуляция одного из оппонентов вызывает возбуждение (или торможение), тогда как стимуляция другого - противоположные эффекты (торможение или возбуждение, соответственно). Следовательно, когда стимулы сбалансированы (например, поступает соответствующее количество красного и зеленого цветов), разные компоненты такого канала отключаются, и система формирует ощущение желтого цвета. Такая обработка информации начинается, по-видимому, еще в сетчатке, но затем продолжается в НКТ (наружном коленчатом теле) и зрительной коре. Ограничиваясь пока сетчаткой, заметим, что доказано присутствие ганглиозных клеток с оппонентными свойствами в сетчатке кошки. В случае, приведенном на рис. 16.22 , показаны две ганглиозные клетки, одна из которых имеет концентрическое РП с центром ON-типа для красного и окружением, дающим OFF-ответ на зеленый, а другая - ON-ответ в центре на зеленый и OFF-ответ на красный на периферии. Клетки такого типа не дают мозгу слишком точной информации - рис. 16.22 показывает, что мозгу трудно будет различить маленькое яркое белое пятнышко в центре РП и большое зеленое пятно, покрывающее все поле. Связи в сетчатке, ответственные за цветовую оппонентность того типа, что показана на рис. 16.22 , продолжают изучаться. Понятно, однако, что субъективное ощущение цвета, которое представляется столь непосредственным и очевидным, возникает в результате сложных взаимодействий не только в сетчатке, но и на более высоких уровнях зрительной системы.

ТЕОРИЯ

Но для начала совсем немного теории, иначе не понятно как такое в принципе может быть и почему мы об этом с вами очень мало знаем.

Примерно 180 лет назад немецкий физик, физиолог Герман Гельмгольц высказал предположение о работе человеческого глаза. Что же предположил Гельмгольц? Он предположил, что глаз у человека имеет форму шара, в передней части находится хрусталик, двояковыпуклая линзочка, а вокруг хрусталика находится так называемая круговая цилиарная мышца.

Так как же человек видит по Гельмгольцу?

Когда цилиарная мышца расслаблена, хрусталик плоский, фокус хрусталика находится на сетчатке, и такой расслабленный глаз с плоским хрусталиком прекрасно видит вдаль, потому что четкое изображение далеких предметов по законам геометрической оптики строится в районе фокуса оптической системы. В данном случае четкое изображение далекого предмета будет как раз на сетчатке глаза.

Но вот человеку надо увидеть вблизи. Чтобы увидеть вблизи, надо изменить параметры этой оптической системы. И Гельмгольц предположил, что для того, чтобы увидеть вблизи, человек напрягает цилиарную мышцу, она со всех сторон сжимает хрусталик, хрусталик делается более выпуклым, меняет свою кривизну, фокусное расстояние выпуклого хрусталика уменьшается, фокус уходит внутрь глаза, и такой глаз с выпуклым хрусталиком прекрасно видит вблизи. Потому что четкое изображение близких предметом по законам той же геометрической оптики строится за фокусом оптической системы. В данном случае изображение этого близкого предмета опять получится точно на сетчатке глаза.

Итак, надо человеку увидеть вдаль. Он моргнул, расслабил цилиарную мышцу - хрусталик плоский, он видит вдаль. Надо увидеть вблизи - напрягает цилиарную мышцу, хрусталик выпуклый и он видит вблизи.

Что такое близорукость по Гельмгольцу?

У некоторых людей (Гельмгольц сам так и не понял почему) напрягается цилиарная мышца, хрусталик делается выпуклым, а назад эта мышца не расслабляется. Таких людей с выпуклым хрусталиком он назвал близорукими. Они вблизи видят хорошо, а вдаль они не видят, потому что четкое изображение далекого предмета строится в районе фокуса оптической системы. В данном случае четкое изображение будет внутри глаза. А на сетчатке будет какое-то неясное, размазанное, размытое пятно. И тогда Гельмгольц предложил компенсировать близорукость с помощью двояковогнутой отрицательной минусовой очковой линзы. А фокусное расстояние системы (вогнутая линза плюс выпуклый хрусталик) - увеличивается. С помощью очков фокус возвращается на сетчатку глаза и близорукие люди в минусовых очках прекрасно видят вдаль.

И вот с тех пор, 180 лет, все глазные врачи мира близоруким людям подбирают минусовые очки и рекомендуют их для постоянной носки.

У кого из вас близорукость? Поднимите руки, пожалуйста. Вот ваша, как говорится, беда и ваша проблема.

Что такое дальнозоркость по Гельмгольцу?

У многих людей, считал Гельмгольц, с возрастом ослабевает работа цилиарной мышцы. В результате - хрусталик плоский, фокус хрусталика находится на сетчатке, и классические дальнозоркие люди прекрасно видят вдаль. Но вот надо увидеть вблизи. Чтобы увидеть вблизи, надо сжать хрусталик, сделать его выпуклым. А силы мышце сжать хрусталик не хватает. И человек смотрит в книгу, а четкое изображение букв строится за фокусом оптической системы, где-то ближе к затылку. А на сетчатке будет просто неясное, размазанное, размытое пятно. И тогда Гельмгольц предложил компенсировать дальнозоркость с помощью двояковыпуклой плюсовой очковой линзы. А фокусное расстояние системы (выпуклая линза плюс плоский хрусталик) - уменьшается. С помощью очков фокус заводится внутрь глаза и дальнозоркие люди в плюсовых очках прекрасно видят вблизи.

И вот с тех пор, 180 лет, все глазные врачи мира дальнозорким людям подбирают плюсовые очки, рекомендуют их для чтения и для работы вблизи.

У кого из вас дальнозоркость? Поднимите руки, пожалуйста.

Существует ряд различных теорий цветового зрения . Небольшим признанием пользуетсятрехкомпонентная теория . Она допускает существование в сетчатке трех типов различных цветовоспринимающих фоторецепторов - колбочек.

О существовании трехкомпонентного механизма восприятия цветов говорил еще М. В. Ломоносов. В дальнейшем эта теория была сформулирована Т. Юнгом и Г. Гельмгольцем. Согласно этой теории колбочки содержат различные светочувствительные вещества. Одни колбочки содержат вещество, чувствительное к красному цвету, другие - к зеленому, третьи- к фиолетовому. Всякий цвет оказывает действие на все три вида цветоощущающих элементов, но в различной степени. Разложение светочувствительных веществ вызывает раздражение нервных окончаний. Возбуждения, дошедшие до коры мозга, суммируются и дают ощущение одного однородного цвета.

Трехкомпонентная теория получила в последнее время подтверждение в электрофизиологических исследованиях. В экспериментах на животных Р. Гранит отводил с помощью микроэлектродов импульсы от одиночных ганглиозных клеток сетчатки при освещении ее разными спектральными цветами. Оказалось, что электрическая активность в большинстве нейронов возникала при действии лучей видимого света любой длины волны. Так реагирующие элементы сетчатки названы доминаторами. В других же ганглиозных клетках сетчатки импульсы возникали лишь при освещении лучами только определенной длины волны.

Так реагировали элементы сетчатки, которые получили название модуляторов. По Р. Граниту, существуют 7 модуляторов, реагирующих на лучи, имеющие разную длину волны (от 400 до 600 ммк), Р. Гранит считает, что 3 компонента цветовосприятия, предполагавшиеся Т. Юнгом и Г. Гельмгольцем, получаются в результате усреднения кривых спектральной чувствительности модуляторов. Последние могут быть сгруппированы соответственно трем основным частям спектра: сине-фиолетовой, зеленой и оранжевой.

Согласно другой теории цветового зрения, предложенной Э. Герингом, в сетчатке существуют 3 гипотетических светочувствительных вещества: 1) бело-черное. 2) красно-зеленое, 3) желто-синее. Распад этих веществ (диссимиляция) происходит под влиянием световых лучей, при этом раздражаются нервные окончания и получается ощущение белого, красного или желтого цвета. Другие световые лучи вызывают синтез (ассимиляцию) этих гипотетических веществ, вследствие чего появляется ощущение черного, зеленого и синего цвета.

По теории Э. Геринга лучи, соответствующие тому или иному участку спектра, вызывают ассимиляцию или диссимиляцию красно-зеленого или желто-синего вещества и одновременно с этим диссимиляцию бело-черного вещества. Комбинацией указанных 4 цветов можно получить все остальные цвета. Если 2 каких-либо цвета вызывают одновременно и диссимиляцию и ассимиляцию одного и того же вещества и притом в равной степени, то, очевидно, оба эти процесса взаимно уравновешиваются и остается диссимиляция только бело-черного вещества, что вызывает ощущение белого цвета.

Г. Хартридж в недавнее время выдвинул полихроматическую теорию, допускающую наличие в сетчатке 7 типов рецепторов, реагирующих на различные цвета. Количество рецепторов, которое предполагается Картриджем, совпадает с числом модуляторов, описанных Гранитом, хотя отношение к лучам спектра этих рецепторов не точно соответствует кривым поглощения световых лучей модуляторами Гранита.

Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория. Она впрочем, как и другие перечисленные теорий цветового зрения , объясняет много фактов из физиологии и патологии цветного зрения. Однако некоторые факты не получают удовлетворительного разъяснения на основе всех этих теории.

Это прежде всего факт бинокулярного смешения цветов. Если, например, одним глазом смотреть через красный светофильтр, а другим через зеленый, то возникает ощущение желтого цвета, а не белого, как при монокулярном смешении. Желтый же и синий цвета при бинокулярном так же, как и при монокулярном, смешении дают бесцветное ощущение. По-видимому, процессы, определяющие ощущение цвета, протекают не только в сетчатке, но и в центральной нервной системе, что заставило некоторых исследователей построить более сложные теории цветоощущения, которые принимают во внимание, кроме процессов, протекающих в сетчатке, процессы, происходящие в нервных центрах.

Последовательные цветные образы. Если долго смотреть на окрашенный предмет, а затем перевести взор на белую поверхность, то виден тот же предмет, но окрашенный в дополнительный цвет.

По теории Гельмгольца, при длительном смотрении на какой-либо цвет происходит утомление одного какого либо компонента цветового восприятия; вследствие этого соответствующий цвет вычитается из последующего белого цвета; в итоге получается ощущение дополнительного цвета. По теории Геринга, усиленная диссимиляция одного из цветочувствительных веществ сменяется усиленной его ассимиляцией, когда на глаза начинает действовать бесцветный фон.

Общий подход Г.Гельмгольца к проблеме восприятия сугубо естественно-научный. Отдавая должное собственно психологическим методам исследования (методу анализа и описаний данныхбсамонаблюдений), он не использовал их в своей работе, «поскольку с этим связана необходимость отхода от методов, основанных на достоверных фактах и общепризнанных и ясных принципах» .

Восприятиями Г.Гельмгольц называл чувственные представления о существовании, форме и положении внешних объектов. Основу восприятий, его чувственный материал составляют ощущения, которые и должны быть основной целью изучения. Методы исследования — методы естественных наук. В качестве одной из общих закономерностей формирования зрительных чувственных образов Г.Гельмгольц выделял первое общее правило: при любых воздействиях на органы чувств, пусть даже необычных, «мы всегда видим объекты в поле зрения так, как видели бы их при обычных условиях, если бы получили то же впечатление ».

Это правило означает, что причиной наших ощущений являются только внешние физические воздействия на соответствующие рецепторы органов чувств. Даже давление на внешний угол глазного яблока (явно неспецифическое для зрения воздействие) приводит к ощущению света, идущего со стороны переносицы, поскольку мы механически раздражаем ту часть сетчатки, на которую в обыч-

ных условиях свет падал бы со стороны переносицы. Сформулированное для зрения, это правило является общим для всех видов чувствительности. Другой пример действия этого же правила Г.Гельмгольц приводил, интерпретируя причину возникновения фантомных болей после ампутации конечности: ощущения от отсутствующей ноги или руки в своей основе имеют раздражение остатков нервных волокон. На основе этого правила Г.Гельмгольц также объяснял причину появления иллюзий восприятия: иллюзии возникают не по причине неправильного функционирования органов чувств, а вследствие неправильной интерпретации содержания чувственных ощущений.

Каким же образом из соответствующих определенным органам ощущений возникают целостные образы восприятия? Ответ Г.Гельмгольца ясен и конкретен: восприятия появляются как результат неосознаваемой психической деятельности и по своей форме напоминают умозаключение. Таким образом, механизмом формирования образа восприятия являются бессознательные умозаключения. С помощью этого психического механизма по результатам возбуждения чувствительных нервов восстанавливаются осо-

бенности внешнего объекта. Бессознательные умозаключения по своей сути не являются произвольными актами, мы не можем никак влиять на их результат — образ восприятия, поэтому Г.Гельмгольц, подчеркивая их непроизвольный характер, писал, что они непреодолимы.

Такой непроизвольный или непреодолимый характер чувственных образов может наводить на мысль о том, что есть строгая и однозначная связь между ощущениями и восприятием некоторого объекта, т.е. в восприятиях нет ничего, чего бы не было в соответствующих ощущениях. Г.Гельмгольц однозначно утверждал: связь ощущений и восприятий «в значительной степени основана на приобретенном опыте, т.е. на психической деятельности». Из этого следовало, что на восприятие большое влияние оказывают

опыт, тренировка, привычка.

Второе общее правило, сформулированное Г.Гельмгольцем, следует из опосредствованности содержания образа восприятия прошлым опытом субъекта. Не все ощущения входят в осознаваемый нами образ восприятия, а только те, которые имеют особое значение для восприятия внешних объектов . В правиле содержится очень важная мысль о том, что образ восприятия — это всегда обобщенный образ внешнего объекта, а не детализированный набор всех ощущений. Из этого правила следует то, что образ восприятия имеет предметный характер, поскольку в нем отражаются существенные свойства объекта. Из него также следует, что далеко не весь субъективный опыт нами осознается, некоторая его часть не входит в образ восприятия.

Таким образом, Г.Гельмгольц достаточно определенно ставил вопрос о двойственности восприятия, о чувственной основе и предметном содержании перцептивного образа. В его работе, пожалуй, впервые была четко сформулирована мысль, что «хотя как будто нет ничего легче осознания своих собственных ощущений, опыт показывает, что для их обнаружения нередко нужен особый талантѕ». Привлечь свое внимание к ощущениям — особое дело, для этого необходимо отвлечься от предметного содержания чувственного образа, например введя фактор необычности при восприятии чего либо. И Г.Гельмгольц дал прекрасный совет, которым в дальнейшем воспользуются многие психологи-экспериментаторы: чтобы увидеть мир более детально и менее обобщенно, нужно посмотреть на него через линзы, переворачивающие изображение. Например, воспользуемся астрономическим телескопом, направив его на идущих вдали людей. Вместо плавных и слитных движений мы увидим странные скачки и колебания и многие другие особенности индивидуальной походки. «И все это лишь потому, что наблюдение стало необычным». И наоборот, в перевернутом изображении мы не увидим предметных характеристик зрительного образа — стало «не так легко определить характер походки: легкая она или тяжелая, чинная или грациозная». Таким образом, в обычных условиях восприятия достаточно трудно определить, что в нашем образе от его чувственной основы — ощущений, а что привнесено опытом.

Характеризуя основные виды образов, Г.Гельмгольц дал определение трем из них, тем самым показав специфику образов восприятия.

Понятие образ в представлении — относится только к впечатлениям, не имеющим текущей чувственной основы, это образ прошлых впечатлений.

Понятие перцептивный образ — относится непосредственно к восприятию, которое сопровождается соответствующими чувственными ощущениями.

Понятие первичный образ — относится к совокупности чувственных впечатлений, формирующихся на основе текущих ощущений и не имеющий в своей основе прежнего опыта.

Таким образом, перцептивный образ образуется в процессе взаимодействия прежнего опыта (большая посылка) и текущих чувственных ощущений (малая посылка), механизм такого взаимодействия аналогизируется с результатом логического вывода — умозаключением, которое по своей форме бессознательное. Именно поэтому, воспринимая окружающую нас реальность, мы не в состоянии осознать, в какой степени содержание наших образов зависит от памяти, а в какой — от их непосредственной чувственной основы.

В заключение остановимся на нескольких мыслях Г.Гельмгольца о природе нашего восприятия, послуживших основой концепций в современной психологии. Подчеркивая роль понимания в построении образа восприятия в условиях сенсорной неопределенности, Г.Гельмгольц тем самым предвосхитил идеи Дж.Брунера и других психологов о восприятии как процессе проверки перцептивных гипотез.

Из понимания восприятия как синтеза текущих ощущений и прошлого опыта следует представление Г.Гельмгольца об иллюзиях восприятия, причины которых он видит в нарушении нормального восприятия: дефицит опыта, дефицит времени или нарушение нормальных условий наблюдения.

При характеристике процессуального аспекта восприятия Г.Гельмгольц указывал на его активный характер: «Мы не просто пассивно поддаемся потоку впечатлений, а активно наблюдаем, т.е. так настраиваем свои органы чувств, чтобы различать воздействия с максимальной точностью». Он подчеркивал, что в процессе восприятия мы выбираем такой способ наблюдения, чтобы с его помощью успешно рассматривать и сравнивать. Эти мысли великого ученого подразумевают подход к восприятию как системе перцептивных действий, в которых включены не только афферентные, но и эфферентные звенья.

В понимании вопроса о преимущественной роли врожденных механизмов или приобретаемого субъектом опыта в восприятии Г.Гельмгольц стоял на позиции эмпиризма и критиковал нативистическую точку зрения за излишнее усложнение природы познавательных процессов. На примере формирования пространственных представлений он показал, что гораздо легче и проще предположить, что они формируются в опыте, а не врожденны.

Особое внимание Г.Гельмгольц уделял вопросу о полноте и истинности отражения действительности в перцептивных образах, который решал с позиций практической значимости воспринимаемого предмета в деятельности человека. «Задавать вопрос, верно или неверно мое представление о столе (его форме, твердости, цвете, тяжести и т.д.) само по себе, независимо от возможного его практического использования и совпадает ли оно с реальным предметом или является иллюзией, столь же бессмысленно, как и вопрос о том, какой цвет имеет данный звук — красный, желтый или синий. Представление и его объект принадлежат, очевидно, двум совершенно различным мирам» . Таким образом, он подчеркивал, что истинность чувственного восприятия предмета имеет смысл не сама по себе, а по отношению к практическому использованию этого предмета, а это означает, что в образе восприятия нам открываются те из многочисленных его свойств, которые проявляются в процессе практического взаимодействия человека с миром

Свойства спектральных смесей цветов позволяют предположить, что для сетчатки характерны определенные структурные, функциональные и нейронные механизмы. Поскольку все цвета видимого спектра могут быть получены простым смешением в определенном соотношении всего лишь трех цветов с определенными длинами волн, можно предположить, что в сетчатке человеческого глаза присутствуют рецепторы трех соответствующих типов, каждый из которых характеризуется определенной, отличной от других, спектральной чувствительностью.

Основы трехкомпонентной теории цветовосприятия были изложены в 1802 г. английским ученым Томасом Юнгом, известным также участием в расшифровке египетских иероглифов. Дальнейшее развитие эта теория получила в трудах Германа фон Гельмгольца, который высказал предположение о существовании рецепторов трех типов, отличающихся максимальной чувствительностью к синему, зеленому и красному цветам. По мнению Гельмгольца, рецепторы каждого из этих трех типов наиболее чувствительны к определенным длинам волн и соответствующие этим длинам волн цвета воспринимаются глазом как синий, зеленый или красный. Однако избирательность этих рецепторов относительна, ибо все они в той или иной степени способны к восприятию и других компонентов видимого спектра. Иными словами, в известной мере имеет место взаимное перекрывание чув- ствительностей рецепторов всех трех типов.

Суть трехкомпонентной теории цветового зрения, нередко называемой теорией Юнга-Гельмгольца, заключается в следующем: для восприятия всех цветов, присущих лучам видимой части спектра, достаточно рецепторов трех типов. В соответствии с этим наши цветоощущения - результат функционирования трехкомпонентной системы, или рецепторов трех типов, каждый из которых вносит в них свой определенный вклад. (Заметим в скобках, что хотя эта теория в первую очередь связана с именами Юнга и Гельмгольца, не менее существенный вклад в нее внесли ученые, жившие и работавшие до них. Вассерман (Wasserman, 1978) особо подчеркивает роль Исаака Ньютона и физика Джеймса Клерка Максвелла.)

S-, М- и L-колбочки. Тот факт, что на уровне сетчатки существует трехкомпонентная рецепторная система, имеет неопровержимые психологические доказательства. В сетчатке содержатся колбочки трех видов, каждый из которых обладает максимальной чувствительностью к свету с определенной длиной волны. Подобная избирательность связана с тем, что в этих колбочках содержатся фотопигменты трех видов. Маркс и его коллеги изучили абсорбционные свойства фотопигментов, содержащихся в колбочках сетчатки обезьяны и человека, для чего их
выделили из отдельных колбочек и измерили абсорбцию световых лучей с разной длиной волны (Marks, Dobelle, MacNichol, 1964). Чем активнее пигмент колбочки поглощал свет с определенной длиной волны, тем избирательнее колбочка вела себя по отношению к данной длине волны. Результаты этого исследования, графически представленные на рис. 5.9, показывают, что по характеру поглощения спектральных лучей колбочки делятся на три группы: колбочки одной из них лучше всего поглощают коротковолновый свет с длиной волны примерно 445 нм (они обозначены буквой 5, от short)] колбочки второй группы - средневолновый свет с длиной волны примерно 535 нм (они обозначены буквой М, от medium) и, наконец, колбочки третьего типа - длинноволновый свет с длиной волны примерно 570 нм (они обозначены буквой I, от long).

Более поздние исследования подтвердили существование трех фоточувствительных пигментов, каждый из которых был обнаружен в колбочках определенного типа. Эти пигменты максимально адсорбировали световые лучи с теми же длинами волн, что и колбочки, результаты изучения которых представлены на рис. 5,9 (Brown & Wald, 1964; Merbs & Nathans, 1992; Schnapf, Kraft & Baylor, 1987),

Обратите внимание на то, что колбочки всех трех типов поглащают световые лучи с длинами волн, лежащими в весьма широком диапазоне, и что их абсорбционные кривые накладываются друг на друга. Иными словами, многие длины волн активируют колбочки разных видов

Однако рассмотрим взаимное перекрывание абсорбционных кривых, представленных на рис. 5.9. Это перекрывание свидетельствует о том, что каждый фотопигмент поглощает относительно широкую часть видимого спектра. Колбочковце фотопигменты, максимально поглощающие средне- и длинноволновый свет (фотопигменты М- и Z-колбочек), чувствительны по отношению к большей части BI^ димого спектра, а колбочковый пигмент, чувствительный к коротковолновому свету (пигмент 5-колбочек), реагирует меньше чем на половину волн, входящих в спектр. Следствием этого является способность волн разной длины стимулировать более одного вида колбочек. Иными словами, световые лучи с разными длинам» волн активируют колбочки разных видов по-разному. Например, из рис. 5.9 следует, что свет с длиной волны 450 нм, попадая на сетчатку, оказывает сильное влияние
на колбочки, способные абсорбировать коротковолновый свет, и значительно меньшее - на колбочки, селективно абсорбирующие средне- и длинноволновый свет (вызывая ощущение синего цвета), а свет с длиной волны, равной 560 нм, активирует только колбочки, избирательно абсорбирующие средне- и длинноволновый свет, и вызывает ощущение зеленовато-желтого цвета. На рисунке это не показано, но белый луч, спроецированный на сетчатку, одинаково стимулирует колбочки всех трех типов, в результате чего возникает ощущение белого цвета.

Связав все цветоощущения с активностью всего лишь трех не зависящих друг от друга типов колбочек, мы тем самым должны будем признать, что зрительная система основана на том же трехкомпонентном принципе, что и описанное в разделе, посвященном аддитивному смешению цветов, цветное телевидение, но в «обратном» варианте: вместо того, чтобы предъявлять цвета, она их анализирует.

Дальнейшее подтверждение существования трех различных фотопигментов получено из исследований Раштона, использовавшего другой подход (Rushton, 1962; Baker & Rushton, 1965). Он доказал существование зеленого фотопигмента, названного им chlorolabe (что в переводе с греческого означает «ловец зеленого»), красного фотопигмента, названного им erythrolabe («ловец красного»), и высказал предположение о возможности существования третьего - синего - фотопигмента, cyanolabe («ловца синего»). (Обратите внимание на то, что в сетчатке человека есть только три колбочковых фотопигмента, чувствительных к трем разным интервалам длин волн. Многие птицы имеют фотопигменты четырех или пяти видов, что, без сомнения, и объясняет исключительно высокий уровень развития их цветового зрения. Некоторые птицы способны даже видеть коротковолновый ультрафиолетовый свет, недоступный человеку. См., например, Chen et al., 1984.)

Три разных вида колбочек, для каждого из которых характерен свой определенный фотопигмент, отличаются друг от друга и по количеству, и по местоположению в центральной ямке. Колбочек, содержащих синий пигмент и чувствительных к коротковолновому свету, значительно меньше, чем колбочек, чувствительных к средним и длинным волнам: от 5 до 10% всех колбочек, общее количество которых равно 6-8 миллионам (Dacey et al., 1996; Roorda & Williams, 1999). Около двух третей остальных колбочек чувствительны к длинноволновому свету и одна треть - к средневолновому; короче говоря, складывается такое впечатление, что колбочек с пигментом, чувствительным к длинноволновому свету, в два раза больше, чем колбочек, содержащих пигмент, чувствительный к волнам средней длины (Cicerone & Nerger, 1989; Nerger & Cicerone, 1992). Помимо того что в центральной ямке содержится неравное количество колбочек с разной чувствительностью, они еще и распределены в ней неравномерно. Колбочки, содержащие фотопигменты, чувствительные к средне- и длинноволновому свету, сконцентрированы в середине центральной ямки, а колбочки, чувствительные к коротковолновому свету, - на ее периферии, и в центре их очень мало.

Резюмируя все изложенное выше, можно сказать, что колбочки трех типов избирательно чувствительны к определенной части видимого спектра - свету с определенной длиной волны - и что для каждого типа характерен свой абсорбционный пик, т. е. максимально поглощаемая длина волны. Благодаря тому что фотопигменты колбочек этих трех типов избирательно абсорбируют короткие, средние и длинные волны, сами колбочки нередко называются 5,- М- и L-колбочками соответственно.

Упомянутые выше и другие многочисленные исследования наряду со многими результатами изучения смешения цветов подтверждают правильность трехкомяо- нентной теории цветовосприятия, по крайней мере в том, что касается процессов, происходящих на уровне сетчатки. Кроме того, трехкомпонентная теория цветового зрения позволяет нам понять те явления, о которых было рассказано в разделе, посвященном смешению цветов: например, то, что монохроматический луч с длиной волны, равной 580 нм, вызывает то же самое цветоощущение, что и смесь средневолнового зеленого и длинноволнового красного лучей, т. е. и луч, и смесь воспринимаются нами как желтый цвет (аналогичная картина характерна и для экрана цветного телевизора). М- и I-колбочки воспринимают смесь средне- и длинноволнового света так же, как они воспринимают свет с длиной волны 580 нм, вследствие чего эта смесь и оказывает на зрительную систему аналогичное влияние. В этом смысле и монохроматический желтый луч, и смесь средневолнового зеленого и длинноволнового красного лучей одинаково желтые, ни тот, ни другая не могут быть названы «более желтыми». Они одинаково воздействуют на рецептивные пигменты колбочек.

Трехкомпонентная теория цветовосприятия объясняет также и такое явление, как комплементарные последовательные образы. Если принять, что существуют S-, М- и I-колбочки (назовем их для простоты соответственно синими, зелеными и красными), то становится понятно, что при непродолжительном пристальном рассматривании синего квадрата, изображенного на цветной вклейке 10, происходит избирательная адаптация синих колбочек (их пигмент «истощается»). Когда после этого на центральную ямку проецируется изображение хроматически нейтральной белой или серой поверхности, активными оказываются только неистощенные пигменты зеленых и красных колбочек, которые и вызывают дополнительный последовательный образ. Короче говоря, аддитивная «смесь» L- и М-колбочек (красных и зеленых) воздействует на зрительную систему таким образом, что вызывает ощущение комплементарного синему желтого цвета. Аналогичным образом пристальное всматривание в желтую поверхность вызывает адаптацию колбочек, «ответственных» за ощущение желтого цвета, а именно красных и зеленых, при этом активными, неадаптировавшимися остаются синие колбочки, которые и вызывают соответствующий, т. е. синий, комплементарный последовательный образ. Наконец, на основе трехкомпонентной теории цветовосприятия можно объяснить и то, почему при одинаковой стимуляции всех фотопигментов мы видим белый цвет.