Сравнительная характеристика миелиновых и безмиелиновых нервных волокон. Безмиелиновые и миелиновые нервные волокна. Законы проведения возбуждения в нервах

Ультраструктура нейрона

1.Плазмолемма. 2.Ядро. 3.Гранулярная ЭПС. 4.Аппарат Гольджи. 5.Лизосомы. 6.Митохондрии. 7.Элементы цитоскелета. 8.Аксосоматический синапс. 9.Кровеносный капилляр. 10.Отростки нейронов.

Специализированные клетки нервной системы, ответственные за рецепцию, проведение нервного импульса и влияния на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки. Нейроны являются морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги. Нейроны отличаются большим разнообразием размеров. По количеству отростков различают: униполярные, имеющие только один аксон (у человека обычно не встречается); биполярные, имеющие один аксон и дентрит и мультиполярные имеют один аксон и много дендритов. Среди биполярных нейронов есть псевдоуниполярные, от тела которого отходит один общий вырост-отросток разделяющийся затем на дендрит и аксон. В зависимости от функции нейрона выделяют: рецепторные, ассоциативные и эффекторные. Большинство нейронов человека содержит одно округлое ядро. Исключение составляют нейроны некоторых ганглиев вегетативной нервной системы. Плазмолемма нейрона обладает способностью генерировать и проводить импульс. Её интегральными белками являются белки функционирующие как ионно-избирательные каналы и рецепторные белки, вызывающие реакции нейронов на специфические стимулы. При окрашивании нервной ткани анилиновыми красителями в цитоплазме нейронов выявляются в виде базофильных глыбок хроматофильная субстанция. Базофилия глыбок, объясняется высоким содержанием рибонуклеопротеидов. Каждая глыбка состоит из цистерн гранулярной эндоплазматической сети, свободных рибосом и полисом, которые синтезируют белки цитозоля и интегральные белки плазмолеммы. В нейронах хорошо развит аппарат Гольджи, расположенный вокруг ядра. Пузырьки аппарата Гольджи транспортируют белки, либо в плазмолемме, либо в терминали (нейронексусы) или в лизосомы(гидролазы). Из элементов цитоскелета в цитоплазме нейронов присутствуют нейрофиламенты и нейротубулы. Нейрофиламенты и нейротубулы участвуют в поддержании формы клеток, росте отростков и аксональном транспорте.

Что представлено на схеме? Назовите структуры, обозначенные цифрами.

Химический синапс.

1. Пресинаптическая часть

2. Постсинаптическая часть

3. Синаптические пузырьки

4. Митохондрии

5. Микротрубочки, микрофиламенты

6. Пресинаптическая мембрана

7. Постсинаптическая мембрана с постсинаптическим уплотнением

Химический синапс состоит из трех компонентов: пресинаптической части, постсинаптической части и синаптической щели. Пресинаптическая часть образуется аксоном по его ходу или представляет собой расширенную конечную часть аксона. В ней содержатся митохондрии, агранулярная ЭПС, микрофиламенты, микротрубочки и синаптические пузырьки диаметром 20-65 нм, в которых находится нейромедиатор. Форма и характер содержимого пузырьков зависят от находящихся в них нейромедиаторов. Нейромедиаторы вырабатываются в теле нейрона и механизмом быстрого транспорта переносятся в окончания аксона. На внутренней стороне пресинаптической мембраны имеется пресинаптическое уплотнение, образованное белковой сетью. Синаптическая щель шириной 20-30 нм содержит элементы гликокаликса, которые обеспечивают адгезию и направленную диффузию медиатора. Постсинаптическая часть представлена постсинаптической мембраной, содержащей интегральные белки – рецепторы, связывающиеся с нейромедиатором. Мембрана утолщена. В зависимости от того, является ли постсинаптической частью тело нейрона, дендрит или аксон, синапсы подразделяют на аксо-соматические, аксо-дендритические и аксо-аксональные, соответственно. Механизм передачи нервного импульса в химическом синапсе. Под действием нервного импульса происходит открытие кальциевых каналов пресинаптической мембраны, Са 2+ устремляется в аксон, мембраны синаптических пузырьков в присутствии Са 2+ сливаются с пресинаптической мембраной и содержащийся в них медиатор выделяется в синаптическую щель. Связываясь с рецепторами постсинаптической мембраны, медиатор вызывает ее деполяризацию и возникновение нервного импульса, или ее гиперполяризацию, обусловливая торможение. После экзоцитоза медиатора, большая часть его захватывается пресинаптической частью и используется повторно, поглощается окружающими глиальными клетками, некоторые медиаторы (например, ацетилхолин) расщепляются ферментами. Химический синапс обеспечивает передачу нервного импульса в одном направлении.

Фрагмент какой ткани на фотограмме? Аргументируйте вывод. Назовите структуры, обозначенные цифрами?

Миелиновые и безмиелиновые волокна нервной ткани.

1.Миелиновое волокно 2.Осевой цилиндр 3.Слои миелина 4.Леммоцит 5.Митохондрии 6.Гранулярная ЭПС 7.Безмиелиновое волокно 8.Ядро леммоцита 9.Осевые цилиндры 10.Мезаксон 11.Фибробласты

Нервные волокна это отростки нервных клеток, покрытые клетками олигодендроглии, которые здесь называются нейролеммоцитами (шванновские клетки). Отросток нервной клетки в составе волокна называют осевым цилиндром. Оболочки нервных волокон в различных отделах нервной системы отличаются, друг от друга по своему строению на основании этого волокна делятся на две группы: миелиновые и безмиелиновые. Безмиелиновые волокна находятся в основном в составе вегетативной нервной системы. Клетки олигодендроглии оболочек этих волокон располагаются плотно и образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра. В таких тяжах располагается не один, а несколько осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. При образовании безмиелиновых нервных волокон, осевые цилиндры погружаются в леммоцит, прогибая оболочку леммоцита, образуя складку-мезаксон. Оболочки нейролеммоцитов очень тонкие, поэтому мезаксон, границы клеток под микроскопом не видны. Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они толще, чем безмиелиновые. Миелиновые нервные волокна также состоят из осевого цилиндра, покрытого оболочкой из леммоцитов, но осевые цилиндры здесь толще, и оболочка построена сложнее. В миелиновом волокне различают два слоя оболочек: внутренний, более толстый – миелиновый слой и наружный тонкий, состоящий из цитоплазмы и ядер нейролеммоцитов-нейролемму. По ходу волокон встречаются участки, где нет миелина-узловые перехваты, они соответствуют границам смежных леммоцитов. Отрезок волокна, заключенный между смежными перехватами называется межузловым сегментом. На определенном расстоянии по ходу волокна располагаются светлые линии-насечки миелина. При развитии миелинового волокна осевой цилиндр, погружаясь в нейролеммоцит, прогибает его оболочку, образуя глубокую складку формируя мезаксон. При развитии мезаксон удлиняется и концентрически наслаивается на осевой цилиндр, образуя вокруг него плотную, слоистую зону - миелинолвый слой. Наружным слоем называется периферическая зона нервного волокна, содержащая оттесненную цитоплазму нейролеммоцита и их ядра. Снаружи миелиновое волокно покрыто базальной мембраной. Осевой цилиндр ненрвных волокон состоит из нейроплазмы-цитоплазмы нервной клетки, содержащий продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. В нейроплазме осевого цилиндра находятся митохондрии. С поверхности осевой цилиндр покрыт аксолеммой, обеспечивающий проведение нервного импульса. Скорость передачи импульса миелинового волокна больше, чем безмиелинового. Тонкие волокна бедные миелином и безмиелиновые проводят нервный импульс со скоростью 1-2 м/с, а толстые миелиновые 5-120 м/с.. В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей плазмолемме, не прерываясь, а в миелиновом волокне возникает только в области перехвата. Таким образом, для миелиновых волокон характерно проведение возбуждения прыжками. Между перехватами по аксолемме идет электрический ток, скорость которого выше чем прохождение волны деполяризации.

Нервные волокна представляют собой отростки нервных клеток, среди которых выделяют дендриты и аксоны. Одними из важнейших функций этих волокон являются восприятие сигналов внешней и внутренней среды, их преобразование в нервные импульсы и проведение последних но дендритам в или по аксонам из ЦНС к эффекторным клеткам.

Нервные волокна (отростки нервных клеток) осуществляют проведение нервных импульсов. Нервные волокна подразделяются на миелиновые (покрытые миелиновой оболочкой) и безмиелиновые. Миелиновые волокна преобладают в двигательных нервах, а безмиелиновые — в вегетативной нервной системе.

Строение волокон

Нервное волокно состоит из осевого цилиндра и покрывающей его миелиновой оболочки, прерывающейся через определенные промежутки (перехваты Ранвье). Миелиновая оболочка образуется в результате того, что леммоцит (шванновская клетка) многократно обертывает осевой цилиндр, образуя плотный липидный слой. Такие волокна называются миелиновыми , или мякотными. Нервные волокна, не имеющие миелиновой оболочки, называются безмиелиновыми , или безмякотными. Осевой цилиндр имеет плазматическую мембрану и аксоплазму.

Из нервных волокон формируются нервы или нервные стволы, заключенные в общую соединительнотканную оболочку. В состав нерва входят как миелиновые, так и безмиелиновые волокна.

Рис. Схема строения нервных волокон

В зависимости от функции и направления проведения нервных импульсов волокна делят на афферентные , проводящие сигналы в ЦНС, и эфферентные , проводящие их из ЦНС к исполнительным органам. Нервные волокна формируют нервы и многочисленные пути проведения сигналов внутри самой нервной системы.

Типы нервных волокон

Нервные волокна по их диаметру и скорости проведения возбуждения принято подразделять на три типа: А, В, С. Волокна типа А в свою очередь делятся на подтипы: А-α, А-β, А-γ, А-δ.

Волокна типа А покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые среди них (А-а) имеют диаметр 12-22 мкм и обладают наибольшей скоростью проведения возбуждения — 70-120 м/с. По этим волокнам возбуждение проводится от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам и от рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам. Другие волокна типа А имеют меньший диаметр и меньшую скорость проведения возбуждения (от 5 до 70 м/с). Они относятся преимущественно к чувствительным волокнам, проводящим возбуждение от различных рецепторов (тактильных, температурных и др.) в ЦНС.

К волокнам типа В относятся миелиновые преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Их диаметр составляет 1-3,5 мкм, а скорость проведения возбуждения — 3-18 м/с.

К волокнамтипа С относятся тонкие (диаметр 0,5-2 мкм) безмиелиновые нервные волокна. Скорость проведения возбуждения по ним составляет 0,5-3,0 м/с. Волокна этого типа входят в состав постганглионарных волокон вегетативной нервной системы. Эти волокна также проводят возбуждение от терморецепторов и болевых рецепторов.

Проведение возбуждения по нервным волокнам

Особенности проведения возбуждения в нервных волокнах зависят от их строения и свойств. По этим признакам нервные волокна делят на группы А, В и С. Волокна групп А и В представлены миелинизированными волокнами. Они покрыты миелиновой оболочкой, которая образуется плотно прилежащими мембранами глиальных клеток, многократно обернутыми вокруг осевого цилиндра нервного волокна. В ЦНС миелиновую оболочку формируют олигодендроциты, а миелин периферических нервов образован шванновскими клетками.

Миелин представляет собой многослойную мембрану, состоящую из фосфолипидов, холестерола, основного белка миелина и небольшого количества других веществ. Миелиновая оболочка через примерно равные участки (0,5-2 мм) прерывается, и мембрана нервного волокна остается непокрытой миелином. Эти участки называются перехватами Ранвье. В мембране нервного волокна в области перехватов имеется высокая плотность потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов. Длина перехватов составляет 0,3-14 мкм. Чем больше диаметр миелинизированного волокна, тем более длинные его участки покрыты миелином и тем меньшее число перехватов Ранвье имеется на единицу длины такого волокна.

Волокна группы А делят на 4 подгруппы: а, β, у, δ (табл. 1).

Таблица 1. Свойства различных нервных волокон теплокровных

Тип волокон	Диаметр волокна, мкм	Скорость прове-дения, м/с	Функция	Длитель-ность пика потенциала действия, мс	Длитель-ность следовой деполя-ризации, мс	Длитель-ность следовой гиперпо-ляризации, мс
			Проприоцепция функция Моторные волокна скелетных мышц, афферентные волокна от мышечных рецепторов
			Тактильная функция Афферентные волокна от рецепторов прикосновения
			Двигательная функция Афферентные волокна от рецепторов прикосновения и давления, афферентные волокна к мышечным веретенам
			Болевая, температурная и тактильная функции Афферентные волокна от некоторых рецепторов тепла, давления, боли
			Преганглионарные вегетативные волокна		Отсутст-вует
			Симпатическая функция Постганглионарные вегетативные волокна, афферентные волокна от некоторых рецепторов тепла, давления, боли

Волокна Аа — самые большие по диаметру (12-20 мкм) — имеют скорость проведения возбуждения 70-120 м/с. Они выполняют функции афферентных волокон, проводящих возбуждение от тактильных рецепторов кожи, рецепторов мышц и сухожилий, а также являются эфферентными волокнами, передающими возбуждение от спинальных а-мотонейронов к экстрафузальным сократительным волокнам . Передаваемая по ним информация необходима для осуществления быстрых рефлекторных и произвольных движений. Нервные волокна Ау проводят возбуждение от спинальных у-мотонейронов к сократительным клеткам мышечных веретен. Имея диаметр 3-6 мкм, Ay-волокна проводят возбуждение со скоростью 15-30 м/с. Информация, передаваемая по этим волокнам, используется не непосредственно для инициирования движений, а скорее для их координации.

Из табл. 1 видно, что толстые миелинизированные волокна используются в тех сенсорных и моторных нервах, с помощью которых информация должна передаваться наиболее быстро для осуществления срочных реакций.

Процессы, контролируемые автономной нервной системой, осуществляются с более низкими скоростями, чем двигательные реакции скелетной мускулатуры. Информация, необходимая для их осуществления, воспринимается сенсорными рецепторами и передается в ЦНС по самым тонким афферентным миелинизированным Аδ-, В- и немиелинизированным С- волокнам. Эфферентные волокна типа В и С входят в состав нервов автономной нервной системы.

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам

К настоящему времени доказано, что проведение возбуждения по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам осуществляется на основе ионных механизмов генерации потенциала действия. Но механизм проведения возбуждения по волокнам обоих типов имеет определенные особенности.

Так, при распространении возбуждения по безмиелиновому нервному волокну местные токи, которые возникают между его возбужденным и невозбужденным участками, вызывают деполяризацию мембраны и генерацию потенциала действия. Затем локальные токи возникают уже между возбужденным участком мембраны и ближайшим невозбужденным участком. Многократное повторение этого процесса способствует распространению возбуждения вдоль нервного волокна. Так как в процесс возбуждения последовательно вовлекаются все участки мембраны волокна, то такой механизм проведения возбуждения называется непрерывным. Непрерывное проведение потенциала действия происходит в мышечных волокнах и в безмиелиновых нервных волокнах типа С.

Наличие у миелиновых нервных волокон участков без этой миелиновой оболочки (перехваты Ранвье), обусловливает специфический тип проведения возбуждения. В этих волокнах местные электрические токи возникают между соседними перехватами Ранвье, разделенными участком волокна с миелиновой оболочкой. И возбуждение «перепрыгивает» через участки, покрытые миелиновой оболочкой, от одного перехвата к другому. Такой механизм распространения возбуждения называется сальтаторным (скачкообразным), или прерывистым. Скорость сальтаторного проведения возбуждения гораздо выше, чем в безмиелиновых волокнах, так как в процесс возбуждения вовлекается не вся мембрана, а только ее небольшие участки в области перехватов.

«Перепрыгивание» потенциала действия через миелиновый участок возможно потому, что его амплитуда в 5-6 раз превышает величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата Ранвье. Иногда потенциал действия способен «перепрыгивать» даже через несколько межперехватных промежутков.

Транспортная функция нервных волокон

Осуществление мембраной нервных волокон одной из их главных функций — проведения нервных импульсов — неразрывно связано с трансформацией электрических потенциалов в высвобождение из нервных окончаний сигнальных молекул — нейромедиаторов. Во многих случаях их синтез осуществляется в ядре тела нервной клетки, и аксоны нервной клетки, которые могут достигать длины 1 м, доставляют нейромедиаторы в нервные окончания посредством особых транспортных механизмов, получивших название аксонного транспорта веществ. С их помощью по нервным волокнам перемещаются не только нейромедиаторы, но и ферменты, пластические и другие вещества, необходимые для роста, поддержания структуры и функции нервных волокон, синапсов и постсинаптических клеток.

Аксонный транспорт подразделяют на быстрый и медленный.

Быстрый аксонный транспорт обеспечивает перемещение медиаторов, некоторых внутриклеточных органелл, ферментов в направлении от тела нейрона к пресинаптическим терминалям аксона. Такой транспорт называют антеградным. Он осуществляется с участием белка актина, ионов Са 2+ и проходящих вдоль аксона микротрубочек и микронитей. Его скорость составляет 25-40 см/сут. На транспорт затрачивается энергия клеточного метаболизма.

Медленный аксонный транспорт происходит со скоростью 1-2 мм/сут в направлении от тела нейрона к нервным окончаниям. Медленный антеградный транспорт представляет собой движение аксоплазмы вместе с содержащимися в ней органеллами, РНК, белками и биологически активными веществами от тела нейрона к его окончаниям. От скорости их перемещения зависит скорость роста аксона, когда он восстанавливает свою длину (регенерирует) после повреждения.

Выделяют также ретроградный аксонный транспорт в направлении от нервного окончания к телу нейрона. С помощью этого вида транспорта к телу нейрона перемещаются фермент ацетилхолинэстераза, фрагменты разрушенных органелл, некоторые биологические вещества, регулирующие синтез белка в нейроне. Скорость транспорта достигает 30 см/сут. Учет наличия ретроградного транспорта важен и потому, что с его помощью в нервную систему могут проникать болезнетворные агенты: вирусы полиомиелита, герпеса, бешенства, столбнячный токсин.

Аксонный транспорт необходим для поддержания нормальной структуры и функции нервных волокон, доставки энергетических веществ, медиаторов и нейропептидов в пресинаптические терминали. Он важен для оказания трофического влияния на иннервируемые ткани и для восстановления поврежденных нервных волокон. Если нервное волокно пересечено, то его периферический участок, лишенный возможности обмениваться с помощью аксонного транспорта различными веществами с телом нервной клетки, дегенерирует. Центральный участок нервного волокна, сохранивший связь с телом нервной клетки, регенерирует.

Проведение нервного импульса

Проведение нервных импульсов является специализированной функцией нервных волокон, т.е. отростков нервных клеток.

Нервные волокна разделяют на мякотные, миелинизированные, и безмякотные, или немиелинизированные. Мякотные, чувствительные и двигательные волокна входят в состав нервов, снабжающих органы чувств и скелетную мускулатуру; они имеются также в вегетативной нервной системе. Безмякотные волокна у позвоночных животных принадлежат в основном симпатической нервной системе.

Структура нервного волокна

Нервы обычно состоят как из мякотных, так и из безмякотных волокон, причем их соотношение в разных нервах различное. Например, во многих кожных нервах преобладают безмякотные нервные волокна. Так, в нервах вегетативной нервной системы, например в блуждающем нерве, количество безмякотных волокон достигает 80-95%. Наоборот, в нервах, иннервирующих скелетные мышцы, имеется лишь относительно небольшое количество безмякотных волокон.

Как показали электронно-микроскопические исследования, миелиновая оболочка создается в результате того, что миелоцит (шванновская клетка) многократно обертывает осевой цилиндр (рис. 1), слои ее сливаются, образуя плотный жировой футляр — миелиновую оболочку. Миелиновая оболочка через промежутки равной длины прерывается, оставляя открытыми участки мембраны шириной примерно 1 мкм. Эти участки получили название перехватов Ранвье.

Рис. 1. Роль миелоцита (шванновской клетки) в образовании миелиновой оболочки в мякотных нервных волокнах: последовательные стадии спиралеобразного закручивания миелоцита вокруг аксона (I); взаимное расположение миелоцитов и аксонов в безмякотных нервных волокнах (II)

Длина межперехватных участков, покрытых миелиновой оболочкой, примерно пропорциональна диаметру волокна. Так, в нервных волокнах диаметром 10-20 мкм длина промежутка между перехватами составляет 1-2 мм. В наиболее тонких волокнах (диаметром 1-2 мкм) эти участки имеют длину около 0,2 мм.

Безмякотные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки, они изолированы друг от друг только шванновскими клетками. В простейшем случае одиночный миелоцит окружает одно безмякотное волокно. Часто, однако, в складках миелоцита оказывается несколько тонких безмякотных волокон.

Миелиновая оболочка выполняет двоякую функцию: функцию электрического изолятора и трофическую функцию. Изолирующие свойства миелиновой оболочки связаны с тем, что миелин как вещество липидной природы препятствует прохождению ионов и потому обладает очень высоким сопротивлением. Благодаря существованию миелиновой оболочки возникновение возбуждения в мякот- ных нервных волокнах возможно не на всем протяжении осевого цилиндра, а только в ограниченных участках — перехватах Ранвье. Это имеет важное значение для распространения нервного импульса вдоль волокна.

Трофическая функция миелиновой оболочки, по-видимому, состоит в том, что она принимает участие в процессах регуляции обмена веществ и роста осевого цилиндра.

Проведение возбуждения в немиелинизированных и миелинизированных нервных волокнах

В безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны, от одного возбужденного участка к другому, расположенному рядом. В отличие от этого в миелинизированных волокнах потенциал действия может распространяться только скачкообразно, «перепрыгивая» через участки волокна, покрытые изолирующей миелиновой оболочкой. Такое проведение называется сальтаторным.

Прямые электрофизиологические исследования, проведенные Каго (1924), а затем Тасаки (1953) на одиночных миелинизированных нервных волокнах лягушки, показали, что потенциалы действия в этих волокнах возни кают только в перехватах, а участки между перехватами, покрытые миелином, являются практически невозбудимыми.

Плотность натриевых каналов в перехватах очень велика: на 1 мкм 2 мембраны насчитывается около 10 000 натриевых каналов, что в 200 раз превышает плотность их в мембране гигантского аксона кальмара. Высокая плотность натриевых каналов является важнейшим условием сальтаторного проведения возбуждения. На рис. 2 показано, каким образом происходит «перепрыгивание» нервного импульса с одного перехвата на другой.

В состоянии покоя наружная поверхность возбудимой мембраны всех перехватов Ранвье заряжена положительно. Разности потенциалов между соседними перехватами не существует. В момент возбуждения поверхность мембраны перехвата С становится заряженной электроотрицательно по отношению к поверхности мембраны соседнего перехватаD . Это приводит к возникновению местного (локального) электрического тока, который идет через окружающую волокно межтканевую жидкость, мембрану и аксоплазму в направлении, показанном на рисунке стрелкой. Выходящий через перехват D ток возбуждает его, вызывая перезарядку мембраны. В перехвате С возбуждение еще продолжается, и он на время становится рефрактерным. Поэтому перехват D способен привести в состояние возбуждения только следующий перехват и т.д.

«Перепрыгивание» потенциала действия через межперехватный участок оказывается возможным только потому, что амплитуда потенциала действия в каждом перехвате в 5-6 раз превышает пороговую величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата. При определенных условиях потенциал действия может «перепрыгнуть» не только через один, но и через два межперехватных участка — в частности, в том случае, если возбудимость соседнего перехвата снижена каким-либо фармакологическим агентом, например новокаином, кокаином и др.

Рис. 2. Сальтаторное распространение возбуждения в мякотном нервном волокне от перехвата к перехвату: А — немиелинизированное волокно; В — миелинизированное волокно. Стрелками показано направление тока

Предположение о скачкообразном распространении возбуждения в нервных волокнах впервые было высказано Б.Ф. Вериго (1899). Такой способ проведения имеет ряд преимуществ по сравнению с непрерывным проведением в безмякотных волокнах: во-первых, «перепрыгивая» через сравнительно большие участки волокна, возбуждение может распространяться со значительно большей скоростью, чем при непрерывном проведении по безмякотному волокну того же диаметра; во-вторых скачкообразное распространение является энергетически более экономным, поскольку в состояние активности приходит не вся мембрана, а только ее небольшие участки в области перехватов, имеющие ширину менее 1 мкм. Потери ионов (в расчете на единицу длины волокна), сопровождающие возникновение потенциала действия в таких ограниченных участках мембраны, очень невелики, а следовательно, малы и энергетические затраты на работу натрий-калиевого насоса, необходимые для восстановления измененных ионных соотношений между внутренним содержимым нервного волокна и тканевой жидкостью.

Законы проведения возбуждения в нервах

При изучении проведения возбуждения по нерву было установлено несколько необходимых условий и правил (законов) протекания этого процесса.

Анатомическая и физиологическая непрерывность волокна. Обязательным условием для проведения возбуждения является морфологическая и функциональная целостность мембраны. Любое сильное воздействие на волокно — наложение лигатуры, сдавливание, растяжение, действие различных химических агентов, чрезмерное действие холода или тепла — вызывает его повреждение и прекращение проведения возбуждения.

Двустороннее проведение возбуждения. По нервным волокнам возбуждение проводится как в афферентном, так и в эфферентном направлении. Эта особенность нервных волокон была доказана опытами А.И. Бабухина (1847) на электрическом органе нильского сома. Электрический орган сома состоит из отдельных пластин, иннервируемых веточками одного аксона. А.И. Бабухин удалил средние пластины, чтобы избежать проведения возбуждения по электрическому органу, и перерезал одну из веточек нерва. Раздражая центральный конец перерезанного нерва, он наблюдал ответную реакцию во всех сегментах электрического органа. Следовательно, возбуждение по нервным волокнам проходило в разных направлениях — центростремительном и центробежном.

Двустороннее проведение является не только лабораторным феноменом. В естественных условиях потенциал действия нервной клетки возникает в той ее части, где тело переходит в ее отросток — аксон (так называемый начальный сегмент). Из начального сегмента потенциал действия распространяется двусторонне: в аксоне по направлению к нервным окончаниям и в тело клетки по направлению к ее дендритам.

Изолированное проведение. В периферическом нерве импульсы распространяются по каждому волокну изолированно, т.е. не переходя с одного волокна на другое и оказывая действие только на те клетки, с которыми контактируют окончания данного нервного волокна. Это связано с особенностями миелиновой оболочки. Обладая большим сопротивлением, она является изолятором, препятствующим распространению возбуждения на соседние волокна. Это имеет очень важное значение в связи с тем, что всякий периферический нервный ствол содержит большое число нервных волокон — двигательных, чувствительных и вегетативных, которые иннервируют разные, иногда далеко отстоящие друг от друга и разнородные по структуре и функциям клетки и ткани. Например, блуждающий нерв иннервирует все органы грудной полости и значительную часть органов брюшной полости, седалищный нерв — всю мускулатуру, костный аппарат, сосуды и кожу нижней конечности. Если бы возбуждение переходило внутри нервного ствола с одного волокна на другое, то в этом случае нормальное изолированное функционирование периферических органов и тканей было бы невозможно.

Перерождение нервных волокон после перерезки нерва. Нервные волокна не могут существовать вне связи с телом нервной клетки: перерезка нерва ведет к гибели тех волокон, которые оказались отделенными от тела клеток. У теплокровных животных уже через двое-трое суток после перерезки нерва его периферический отросток утрачивает способность к проведению нервных импульсов. Вслед за этим начинается дегенерация нервных волокон, причем миелиновая оболочка претерпевает жировое перерождение: мякотная оболочка теряет миелин, который скапливается в виде капель; распавшиеся волокна и их миелин рассасываются и на месте нервных волокон остаются тяжи, образованные леммоцитом (шванновской клеткой). Все эти изменения впервые были описаны английским врачом Валлером и названы по его имени валлеровским перерождением.

Регенерация нерва происходит очень медленно. Леммоциты, оставшиеся на месте дегенерировавших нервных волокон, начинают разрастаться вблизи места перерезки по направлению к центральному отрезку нерва. Одновременно перерезанные концы аксонов центрального отрезка образуют так называемые колбы роста — утолщения, которые растут в направлении периферического отрезка. Часть этих веточек попадает в старое ложе перерезанного нерва и продолжает расти в этом ложе со скоростью 0,5-4,5 мм в сутки, до тех пор пока не дойдет до соответствующей периферической ткани или органа, где волокна образуют нервные окончания. С этого времени восстанавливается нормальная иннервация органа или ткани.

В различных органах восстановление функции после перерезки нерва наступает в разные сроки. В мышцах первые признаки восстановления функций могут появиться через пять-шесть недель; окончательное восстановление происходит гораздо позднее, иногда через год.

Свойства нервного волокна

Нервное волокно обладает определенными физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью и лабильностью.

Нервное волокно характеризуется очень низкой утомляемостью. Это обусловлено тем, что при проведении одного потенциала действия по нервному волокну затрачивается очень малое количество АТФ для восстановления ионных градиентов.

Лабильность и парабиоз нервных волокон

Нервные волокна обладают лабильностью. Лабильность (неустойчивость) — это способность нервного волокна воспроизводить определенное число циклов возбуждения в единицу времени. Мерой лабильности нервного волокна служит максимальное число циклов возбуждения, которое оно способно воспроизвести в единицу времени без изменения ритма раздражения. Нервное волокно способно воспроизводить до 1000 импульсов в секунду.

Академик Н.Е. Введенский обнаружил, что при воздействии на нервный участок повреждающего агента (альтерация), например химического вещества, лабильность этого участка понижается. Это обусловлено блокадой натриевой и калиевой проницаемости мембраны. Такое состояние пониженной лабильности Н.Е. Введенский назвал парабиозом. Парабиоз подразделяется на три последовательные фазы: уравнительную, парадоксальную и тормозную.

В уравнительную фазу устанавливается одинаковая величина ответной реакции на действие сильных и слабых раздражителей. В нормальных условиях величина ответной реакции иннервируемых этим нервом мышечных волокон подчиняется закону силы: на слабые раздражители ответная реакция меньше, а на сильные раздражители — больше.

Парадоксальная фаза характеризуется тем, что на слабые раздражители отмечается реакция большей величины, чем на сильные.

В тормозную фазу лабильность волокна понижается до такой степени, что раздражители любой силы не способны вызвать ответной реакции. При этом мембрана волокна находится в состоянии длительной деполяризации.

Парабиоз носит обратимый характер. В случае кратковременного воздействия на нерв повреждающего вещества, после прекращения его действия нерв выходит из состояния парабиоза и проходит аналогичные фазы, но в обратной последовательности.

Утомление нерва

Неутомляемость нерва была впервые показана Н.Е. Введенским (1883), который наблюдал сохранение работоспособности нерва после непрерывного 8-часового раздражения. Введенский проводил опыт на двух нервно-мышечных препаратах лапок лягушки. Оба нерва в течение длительного времени раздражались ритмическим индукционным током одинаковой силы. Но на одном из нервов, ближе к мышце, дополнительно устанавливались электроды постоянного тока, с помощью которых блокировалось проведение возбуждения к мышцам. Таким образом, раздражались оба нерва в течение 8 ч, но возбуждение проходило только к мышцам одной лапки. После 8-часового раздражения, когда мышцы работающего препарата перестали сокращаться, был снят блок с нерва другого препарата. При этом возникло сокращение его мышц в ответ на раздражение нерва. Следовательно, нерв, проводящий возбуждение к блокированной лапке, не утомился, несмотря на длительное раздражение.

Тонкие волокна быстрее утомляются по сравнению с толстыми. Относительная неутомляемость нервного волокна связана прежде всего с уровнем обмена веществ. Поскольку нервные волокна во время деятельности возбуждены только в перехватах Ранвье (что составляет относительно малую поверхность), количество расходуемой энергии невелико. Поэтому процессы ресинтеза легко покрывают эти расходы, даже если возбуждение длится несколько часов. Кроме того, в естественных условиях функционирования организма нерв не утомляется и в связи с тем, что несет нагрузку меньше своих возможностей.

Из всех звеньев рефлекторной дуги нерв обладает самой высокой лабильностью. Между тем в целом организме частота импульсов, идущих по эфферентному нерву, определяется лабильностью нервных центров, которая невелика. Поэтому нерв проводит меньшее число импульсов в единицу времени, чем он мог бы воспроизводить. Это обеспечивает его относительную неутомляемость.

Возбуждение, возникнув в одном участке мембраны возбудимой клетки, обладает способностью распространяться. Длинный отросток нейрона – аксон (нервное волокно) выполняет в организме специфическую функцию проведения возбуждения на большие расстояния.

Законы проведения возбуждения по нервным волокнам

• Закон анатомической и физиологической непрерывности – возбуждение может распространяться по нервному волокну только в случае его морфологической и функциональной целостности.

• Закон двустороннего проведения возбуждения – возбуждение, возникающее в одном участке нерва, распространяется в обе стороны от места своего возникновения. В организме возбуждение всегда распространяется по аксону от тела клетки (ортодромно).

• Закон изолированного проведения – возбуждение, распространяющееся по волокну, входящему в состав нерва, не передается на соседние нервные волокна.

Закономерности проведения местного и распространяющегося возбуждения

Электротонический потенциал (местное возбуждение)

• распространяется по нервным волокнам с затуханием (с декрементом ), т.е. амплитуда локального ответа быстро падает с увеличением расстояния от места его возникновения;

• вследствие затухания локальный ответ распространяется на небольшие расстояния (не более 2 см);

• местное возбуждение распространяется пассивно, без затрат энергии клетки;

• механизм распространения местного возбуждения аналогичен распространению электрического тока в проводниках; такой способ распространения возбуждения называют электротоническим .

Потенциал действия (распространяющееся возбуждение)

• распространяется по нервным волокнам без затухания, амплитуда потенциала действия одинакова на любом расстоянии от места его возникновения;

• расстояние, на которое распространяется потенциал действия, ограничено только длиной нервного волокна;

• распространение потенциала действия – активный процесс, в ходе которого изменяется состояние ионных каналов волокна, энергия АТФ требуется для восстановления трансмембранных ионных градиентов;

• механизм проведения потенциала действия более сложен, чем механизм распространения местного возбуждения.

Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна

Миелиновые волокна. Часть нервных волокон в ходе эмбриогенеза подвергается миелинизации: леммоциты (шванновские клетки) сначала прикасаются к аксону, а затем окутывают его (рис. 1, А, Б). Мембрана леммоцита наматывается на аксон наподобие рулета, образуя многослойную спираль (миелиновую оболочку) (рис. 1, В, Г). Миелиновая оболочка не является непрерывной – по всей длине нервного волокна на равном расстоянии друг от друга в ней имеются небольшие перерывы (перехваты Ранвье). В области перехватов аксон лишен миелиновой оболочки.

Безмиелиновые волокна. Миелинизация других волокон заканчи­вается на ранних стадиях эмбрионального развития. В леммоцит по­гружается один или несколько аксонов; он полностью или частично окружает их, но не образует многослойной миелиновой оболочки (рис. 1, Д).

Механизм проведения возбуждения по безмиелиновым нервным волокнам

В состоянии покоя вся внутренняя поверхность мембраны нервного волокна несет отрицательный заряд, а наружная сторона мембраны – положительный. Электрический ток между внутренней и наружной стороной мембраны не протекает, так как липидная мембрана имеет высокое электрическое сопротивление.

Во время развития потенциала действия в возбужденном участке мембраны происходит реверсия заряда (рис. 2, А). На границе возбужденного и невозбужденного участка начинает протекать электрический ток (рис. 2, Б). Электрический ток раздражает ближайший участок мембраны и приводит его в состояние возбуждения (рис. 2, В), в то время как ранее возбужденные участки возвращаются в состояние покоя (рис. 2, Г). Таким образом, волна возбуждения охватывает все новые участки мембраны нервного волокна.

Механизм проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам

В миелинизированном нервном волокне участки мембраны, покрытые миелиновой оболочкой, являются невозбудимыми; возбуждение может возникать только в участках мембраны, расположенных в области перехватов Ранвье.

При развитии ПД в одном из перехватов Ранвье происходит реверсия заряда мембраны (рис. 3, А). Между электроотрицательными и электроположительными участками мембраны возникает электрический ток, который раздражает соседние участки мембраны (рис. 3, Б). Однако в состояние возбуждения может перейти только участок мембраны в области следующего перехвата Ранвье (рис. 3, В). Таким образом, возбуждение распространяется по мембране скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к другому.

Классификация нервных волокон

Нервные волокна различаются по диаметру и степени миелинизации. Чем больше диаметр нервного волокна и степень его миелинизации, тем выше скорость проведения возбуждения. Волокна с разной скоростью проведения выполняют различные физиологические функции. Нервные волокна подразделяются на 6 типов, характеристики которых приведены в табл. 4.1.

Таблица 4.1. Типы нервных волокон, их свойства и функциональное назначение

	Диаметр (мкм)	Миелинизация	Скорость про-ведения (м/с)	Функциональное назначение
				Двигательные волокна соматической НС; чувствительные волокна проприорецепторов
				Чувствительные волокна кожных рецепторов
				Чувствительные волокна проприорецепторов
				Чувствительные волокна терморецепторов, ноцицепторов
				Преганглионарные волокна симпатической НС
		отсутствует		Постганглионарные волокна симпатической НС; чувствительные волокна терморецепторов, ноцицепторов, некоторых механорецепторов

Нервные волокна всех групп обладают общими свойствами:

• нервные волокна практически неутомляемы;
• нервные волокна обладают высокой лабильностью, т. е. могут воспроизводить потенциал действия с очень высокой частотой.

Миелиновые волокна - редко встречающаяся врожденная аномалия, при которой от диска зрительного нерва в разные стороны, подобно лепесткам, расходятся белые пучки миелина. Миелиновые волокна в сочетании с миопией впервые описаны F.

Berg (1914).

Патогенез. ">! " і и волокна

встречаются, если миелинизация продолжается за пределы решетчатой пластинки. Наиболее правдоподобным объяснением этого факта является гетеротопия олигодендроцитов или глиальных клеток в слой нервных волокон сетчатки . Существует другая гипотеза, согласно которой миелин распространяется в сетчатку через врожденный дефект в решетчатой пластинке . B.Straats- ma и соавт. (І978) не обнаружили в ходе морфологических исследований дефекта решетчатой пластинки, поэтому пто- рая версия о патогенезе мнелиновых волокон ка-

і’ііс. 13.33. Миелин волокна. Поражена.і":и.

псришшиллярная область. V. " интактна. Острога зрения 1,0.

жется менее вероятной. G.S. Baarsma (1980) сообщил о развитии миелино- вых волокон у 23-летнего мужчины. Глазное дно этого пациента было сфотографировано 7 годами ранее во время обследования у офтальмолога в связи с диабетом, но миелиновых волокон при первом исследовании не выявлено.

Клинические проявления. Заболевание почти всегда одностороннее. В литературе имеются единичные описания двусторонних поражений . При офтальмоскопии миелиновые волокна напоминают белые «лисьи хвосты», веерообразно расходящиеся от диска зрительного нерва вдоль сосудистых аркад

Рис. 13.34. Врожденная пигментация диска зрительного нерва. Диск имеет нормальные размеры и серо-коричневый цвет. Сосудистый пучок центрирован, ход и калибр сосудов не изменены. Пигмент распространяется така® на перипапиллярную область с височной стороны

(рис. 13.32; 13.33). У 50 % пациентов с мислиновыми волокнами диска зрительного нерва выявляют осевую миопию, которая может достигать -20,0 дптр .

Зрительные функции. Острота зрения при этой аномалии составляет 0,01- 1,0. Снижение остроты зрения обычно отмечают у пациентов с поражением, вовлекающим макулу. В развитии амблиопии при этом синдроме важную роль наряду с рефракционными факторами играет экранирующее действие миелина. Дефекты поля зрения варьируют от расширения слепого пятна до центроцекальных скотом, что зависит от площади миелиновых «хвостов».

Электрофизиологические исследования. Амплитудные параметры ЭРГ находятся в пределах нормы, хотя часто встречается асимметрия показателей (амплитуда ЭРГ пораженного глаза обычно ниже, чем здорового). При регистрации ЗВП на вспышку амплитудно-временные параметры компонента Р100, как правило, нормальные. Иногда отмечают снижение амплитуды компонента Р100. При регистрации ЗВП на реверсивные паттерны почти у всех больных ізыяіирдат снижение амплитуды и удлинение латентности компонента Р100, преимущественно при использовании стимулов высокой пространственной частоты.

Лечение. Лечение пациентов с мислиновыми волокнами диска зрительного нерва и сетчатки включает оптическую коррекцию аметропии (очками или контактными линзами) и одновременную окклюзию здорового глаза. Лечение детей с этой аномалией необходимо начинать как можно раньше: оптимальные результаты удается достичь при проведении терапии у детей в возрасте 6 мсс-2 лет. Для контроля іа эффективностью лечения и влиянием окклюзии на парный глаі у детей ран- ісю возраста необходимо использовать регистрацию ЗВП. Ранняя оптическая коррекция и адекватная окклюзия парного глаза позволяют достичь высокой остроты даже у детей с мие- линовыми волокнами, вовлекающими макулу [Мосин И.М., 2001; Summers C.G. et al., 1991; Bradford G.M. et a!., 1992; Lee M.C., Gonzalez C, 1998].

Миелин регулярно прерывается в области узловых перехватов Ранвье. Расстояние между перехватами 0,3 – 1,5 нм. В области перехвата осуществляется трофика осевого цилиндра. Миелин имеет на своей поверхности насечки. Эти участки рассечения миелина увеличивают гибкость нервного волокна и являются «запасом» при растяжении. В ЦНС насечек нет.

Миелин окрашивается красителями на липиды: Судан, Осмиевая кислота.

Функции миелина:

1. Увеличение скорости проведения нервного импульса. У безмиелиновых волокон скорость 1-2 м/с, а у миелиновых – 5-120 м/с.
2. В области перехватов сосредоточены Na-каналы, где возникают биоэлектрические токи. Они перескакивают от 1 перехвата к другому. Это - сальтаторное проведение, то есть проведение импульса скачками.
3. Миелин – изолятор, который ограничивает вхождение токов, распространяющихся вокруг.

Различие в строении миелинового и безмиелинового волокна.

Механизм химической передачи нервных импульсов через синапс сводится к тому, что содержимое синаптических пузырьков (медиатор) поступает в виде небольших порций (квантов) в синаптическую щель и взаимодействует затем с рецепторными белками постсинаптической мембраны. Это вызывает деполяризацию мембраны и возбуждение следующего нейрона. Ультраструктурные особенности синапса и механизм передачи импульсов определяют строгую однонаправленность передачи импульсов, что лежит в основе проведения импульсов по рефлекторным дугам. В зависимости от того, какое вещество выполняет роль нейромедиатора, синапсы подразделяются на холинергические (медиатор - ацетилхолин), адренергические (адреналин и норадреналин), дофаминергические (дофамин), серотонинергические (серотонин), пептидергические (медиаторы - пептиды и аминокислоты, например, мет-энкефалин, гамма-аминомасляная кислота, глицин и др.). Нейрохимические синапсы подразделяются в функциональном отношении на две противоположные по своему значению группы - возбуждающие и тормозные. Свойства этих синапсов зависят как от медиаторов, так и от ультраструктурных особенностей синапсов. Так, некоторые медиаторы (например, глутамат) характерны для возбуждающих синапсов, а в тормозных синапсах медиатором является гамма-аминомасляная кислота. Предполагают, что в возбуждающих синапсах к постсинаптической мембране прилежит электронно-плотное вещество, в связи с чем синапс приобретает асимметричное строение.

В пресинаптических частях таких соединений содержатся круглые синаптические пузырьки. Тормозные синапсы имеют симметричное строение. Синаптическая щель у них сужена и в пресинаптической части содержатся уплощенные синаптические пузырьки. Кроме нейрохимических синапсов между нервными клетками (преимущественно между дендритами или телами нейронов) возникают электротонические синапсы. Последние у млекопитающих встречаются редко и по строению соответствуют щелевым контактам. Они проводят возбуждение благодаря формированию трансмембранных каналов - коннексонов. Каждый нейрон на своей поверхности имеет огромное количество (до 10000) синапсов. Интеграция импульсов в пределах отдельного нейрона происходит так: от синапсов, расположенных на дендритах и теле, по его плазмолемме передается импульс к аксонному холмику (генераторному пункту нейрона), где путем суммирования всех возбуждающих и тормозных импульсов возникает результирующий потенциал действия. Синаптические структуры обладают высокой чувствительностью к действию токсических факторов, в том числе психотропных отравляющих веществ. Их изменения играют важную роль в механизмах реактивности нервных тканей. Рецепторные нервные окончания подразделяются на две группы: экстерорецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды, и интерорецепторы, служащие для восприятия раздражений из внутренней среды организма. В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого рецептором, различают следующие чувствительные нервные окончания: механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы, болевые рецепторы (ноцицепторы). Все рецепторы по особенностям их строения подразделяют на свободные и несвободные нервные окончания. Первые из них состоят только из конечных разветвлений периферического отростка чувствительного нейрона; вторые - имеют в составе рецептора кроме нервного отростка глиальный компонент, а нередко и соединительнотканную капсулу. В последнем случае несвободные рецепторные окончания называют инкапсулированными. К числу таких рецепторов относятся пластинчатые, осязательные тельца, концевые колбы, мышечные веретена и др. Эффекторные нервные окончания подразделяются на двигательные и секреторные. Двигательный, или моторный, эффектор передает нервные импульсы на рабочие органы и ткани. В скелетных мышцах они называются нервно-мышечными (аксомышечными) окончаниями. Терминальное разветвление аксона двигательного нейрона заканчивается булавовидным расширением. Оно соответствует пресинаптической части нервно-мышечного синапса, содержит скопление синаптических пузырьков и митохондрий, ограничено пресинаптической мембраной характерного строения. Плазмолемма мышечного волокна в этой области образует многочисленные складки и углубления. В постсинаптической части волокна находится зернистая саркоплазма с большим количеством митохондрий и овальных ядер. Синаптическая щель имеет ширину 50-100 нм. У человека медиатором в нервно-мышечных синапсах является ацетилхолин. Моторные окончания в гладкой мышечной ткани, а также секреторные эффекторы имеют вид тонких пучков аксонов или их одиночных терминалей, прилежащих к клеткам иннервируемых тканей.

30Спинной мозг (medulla spinalis) - часть центральной нервной системы, расположенная в позвоночном канале. Спинной мозг имеет вид тяжа белого цвета, несколько сплющенного спереди назад в области утолщений и почти круглого в других отделах. В позвоночном канале простирается от уровня нижнего края большого затылочного отверстия до межпозвоночного диска между I и II поясничными позвонками. Вверху спинной мозг переходит в ствол головного мозга , а внизу, постепенно уменьшаясь в диаметре, заканчивается мозговым конусом. У взрослых cпинной мозг значительно короче позвоночного канала, его длина варьирует от 40 до 45 см . Шейное утолщение cпинной мозг расположено на уровне III шейного и I грудного позвонка; пояснично-крестцовое утолщение находится на уровне Х-XII грудного позвонка. Передняя срединная щель и задняя срединная борозда делят С. м. на симметричные половины. На поверхности cпинного мозга в местах выхода вентральных (передних) и дорсальных (задних) корешков выявляются две менее глубокие борозды: передняя латеральная и задняя латеральная. Отрезок cпинного мозга, соответствующий двум парам корешков (два передних и два задних), называется сегментом. Выходящие из сегментов cпинного мозга передние и задние корешки объединяются в 31 пару спинномозговых нервов. Передний корешок образован отростками двигательных нейронов ядер передних столбов серого вещества. В состав передних корешков VIII шейного, XII грудного, двух верхних поясничных сегментов наряду с аксонами двигательных соматических нейронов входят нейриты клеток симпатических ядер боковых столбов, а в передние корешки II-IV крестцовых сегментов включаются отростки нейронов парасимпатических ядер латерального промежуточного вещества cпинного мозга Задний корешок представлен центральными отростками ложноуниполярных (чувствительных) клеток, располагающихся в спинномозговом узле. Через серое вещество cпинного мозга по всей его длине проходит центральный канал, который, краниально расширяясь, переходит в IV желудочек головного мозга, а в каудальном отделе мозгового конуса образует терминальный желудочек.

Серое вещество cпинного мозга, состоящее преимущественно из тел нервных клеток, находится в центре. На поперечных срезах оно напоминает по форме букву Н или имеет вид «бабочки», передние, задние и боковые отделы которой образуют рога серого вещества. Передний рог несколько утолщен и расположен вентрально. Задний рог представлен узкой дорсальной частью серого вещества, распространяющегося почти до наружной поверхности cпинного мозга Латеральное промежуточное серое вещество образует боковой рог.

Продольные скопления серого вещества cпинного мозга называются столбами. Передний и задний столбы имеются на всем протяжении cпинного мозга Боковой столб несколько короче, он начинается на уровне VIII шейного сегмента и простирается до I-II поясничных сегментов. В столбах серого вещества нервные клетки объединены в более или менее четкие группы-ядра. Вокруг центрального канала располагается центральное студенистое вещество.

Белое вещество занимает периферические отделы cпинного мозга и состоит из отростков нервных клеток. Борозды, расположенные на наружной поверхности cпинного мозга, делят белое вещество на передний, задний и боковой канатики. Нервные волокна, единые по происхождению и функции, внутри белого вещества объединяются в пучки или тракты, которые имеют четкие границы и занимают определенное положение в канатиках. В спинном мозге функционируют три системы проводящих путей: ассоциативные (короткие), афферентные (чувствительные) и эфферентные (двигательные). Короткие ассоциативные пучки соединяют между собой сегменты cпинного мозга Чувствительные (восходящие) тракты направляются к центрам головного мозга . Нисходящие (двигательные) тракты обеспечивают связь головного мозга с двигательными центрами спинного мозга.

Вдоль спинного мозга располагаются кровоснабжающие его артерии: непарная передняя спинальная артерия и парная задняя спинальная артерия, которые формируются крупными радикуломедуллярными артериями. Поверхностные артерии cпинного мозга связаны между собой многочисленными анастомозами. Венозная кровь от спинного мозга оттекает через поверхностные продольные вены и анастомозы между ними по корешковым венам во внутреннее позвоночное венозное сплетение.

Спинной мозг покрыт плотным чехлом твердой мозговой оболочки, отростки которой, отходящие у каждого межпозвоночного отверстия, покрывают корешок и спинномозговой узел. Пространство между твердой оболочкой и позвонками (эпидуральное пространство) заполнено венозным сплетением и жировой тканью. Кроме твердой мозговой оболочки cпинного мозга покрыт также паутинной и мягкой мозговыми оболочками . Между мягкой мозговой оболочкой и спинным мозгом расположено субарахноидальное пространство cпинного мозга, заполненное цереброспинальной жидкостью .

Выделяют две основные функции cпинного мозга: собственную сегментарно-рефлекторную и проводниковую, обеспечивающую связь между головным мозгом, туловищем, конечностями, внутренними органами и др. По задним корешкам cпинного мозга передаются чувствительные сигналы (центростремительные, афферентные), а по передним корешкам - двигательные (центробежные, эфферентные) сигналы.

Нервная система человека:

Отделы нервной системы

1) Центральный

Головной мозг

Спинной мозг

2) Периферический

Соматическая система

1) Симпатическая система

2) Парасимпатическая система

Головной мозг;

Спинной мозг.

33.))Значение нервной системы в приспособлении организма к окружающей среде. Общая характеристика нервной ткани

Нервная система обеспечивает взаимосвязь с окруж средой. С помощью рецептором мы получаем информ разного рода - это чувствительные органы в организме. рецепторы реагируют на любые сигналы внешней и внутренней среды, преобразуют сигналы в нервные импульсы, эти импульсы поступают в центральную нервную систему, на основе анализа этих нервных импульсов мозг формирует адекватный ответ. нервн сист вместе с индокринной регулирует работу органов, благодаря двухсторонним связям в результате обеспечив движение, питание, выделение. Нервная система является основой психических процессов(память, внимание, речь, мышления. нервн си (топограф) делится на центр нер сис (головн мозг, спин мозг) и переферическую (нервы и ганглии - скопление нервных клеток, состоящее из тел дендритов и аксонов нервных клеток и глиальных клеток) Различают спинномозговые, черепно-мозговые ганглии и ганглии автономной нервной системы.

по функциям нервн сис делится на соматическую(регулирует работу склетных мышц) и автономную(регулирует работу органов)=симпатичская и парасимпатическая(вегетативная) симпатическая и парасимпатич находятся в равновесии(тахикардия – симпатич, брахикардия-парасимп) нервная ткань-совокупность клеток и межклеточного вещества, сходных по строению и функциям. состоит из нейрона и глии нейрон - дендрит, тело(ядро, мембрана, ядрышки, митохондрии, лизосомы, цитоплазма, эндоплазматические ретикулы шороховатые, если на них рибосомы и гладкие, аппарат гольджи), аксональный холмик, аксон, коллатераль, терминаль. нейрон не размножается, большое колво митохондрий, медиаторы спускаются микротруб. с уществует несколько классификаций нейронов- по форме сомы, по колву отростков, по функциям

1округлая ф, пирамидная, зерно, звездчатая и веретено

2униполярные(1 дендрит), псевдоуниполярные, биполярные (дендрит, аксон), мультиполярные (много ден и аксон)

3 афферентные-сенсорные, унипол клетки располагаются в ганглиях не центр нерв сис(черепно-мозговые или спинно-мозговые) эфферентные(двиг нейр)-регулир работа мышц или желез, передают сокращение мышц, мускулатуры, звездч и пирам вставочные- осуществляют связь между афферент и эфферент нейронами, имеют длииные или короткие аксоны.

Нейроны бывают возбужд и тормозные

Глия – вспомогательные элементы нерв сис (ухажив за нейронами) глия делится на макроглию и микроглию.

Макроглия- астроциты и олигодендрациты

Астроциты с помощью зацепок прикрепляются к сосуду и перекачивают О2 и СО2 и питат вещва, опора нейрона, репарация (восстан), метаболизм(обмен вещвами) олигодендр- клетки, образующие миелиновую оболочна аксоне (швановские клетки-белого цвета ждировая масса, миелиновая оболоч) между этими клетками есть перехват Ранвье-расстояниые между швановскими клетками микроглия-амебовидно передвигается, репарация, защита нейронов от воспаления и инфекции по принципу фагоцитоза, входит в гематоинцифалический барьер, он пропускает, наркотики, глюкозу, кислород, не пропуск бактерии

нервные волокна и нервы-длинные отростки нервных клеток, по ним идут испульсы, нервыне волокна, которые имеют миелин оболоч-миелинизированные, мякотные, не имеют- немиелинизированные, безмякотные. волокна по функц делятся на афферентные и эфферентные

спинномозговые нервы, которые связаны со спинным м(31), черепномозговые с гол м(12)

Автономная (вегетативная) нервная система

Автономная (вегетативная) нервная система обеспечивает регуляцию внутренних органов, усиливая или ослабляя их деятельность, осуществляет адаптивно-трофическую функцию, регулирует уровень метаболизма (обмен веществ) в органах и тканях.

Автономная нервная система включает отделы как центральной, так и периферической нервной системы. Симпатическая обеспечивает мобилизацию организма: энергетическая, интеллектуальная для выполнен срочной работы. Восстановление равновесия – функция парасимпатич сис. Восстан и поддерживает гаметостаз. Центры вегет нер сис находятся в спинномозговом и мозговом стволе.

В мозговом стволе и в крестцовом отделе наход центры парасимп н с. В среднем моз наход центры расширения зрачка и аккомодации глаза. в продолг м – центры блуждающего, лицевого и языкоглоточного нервов. Учавствует в регуляц деятельности внутр органов, запускает выделение слюны и слёзной жидкости. в крестцовом отделе спин м наход центры парасим сис, которые иннервируют толстый кишечник, мочев пузырь и половые органы.

В грудных и поясничных сегментах спин м находятся боковые рога, в которых находятся симп нер сис. По обе стороны позвоночника располагаются два ствола- симпатические цепочки. Цепочка состоит из отдельных ганглиев, соединённых между собой и спин м многочисленными нервн волокнами- преганглионарные нейроны.

В симпатических ганглиях располагаются постганглионарные нейроны. Их аксоны выходят в составе спинномозговых нервов и образуют синапсы на гладких мышцах внутренних органов, желез, стенок сосудов, кожи и других органов В парасимпатической нервной системе преганглионарные нейроны располагаются в ядрах ствола мозга. Аксоны преганглионарных нейронов идут в составе глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Кроме того, преганглионарные нейроны находятся также в крестцовом отделе спинного мозга. Их аксоны идут к прямой кишке, мочевому пузырю, к стенкам сосудов, снабжающих кровью органы, расположенные в области таза. Преганглионарные волокна образуют синапсы на постганглионарных нейронах, расположенных вблизи органов или внутри них.

1. Структурно-функциональная единица нервной системы. Морфологическая основа клеточных контактов. Каждый нейрон имеет расширенную центральную часть: тело-сому и отростки-дендриты и аксоны. По дендритам импульсы поступают к телу нервной клетки, а по аксонам от тела нервной клетки к др. нейронам или органам. Отростки могу быть длинными или короткими. Длинные- нервные волокна. Большенство дендритов короткие, сильно ветвящиеся отростки. Аксон-чаще длинный. Каждый нейрон имеет только один аксон, длина его может достигать несколько десятков см. Иногда от аксона отходят боковые отростки -коллатерали. Место, где от сомы отходит аксон, называется аксональным холмиком. Сома нейрона выполняет трофическую функцию, регулирует обмен веществ. Нейрон обладает признаками, общими для всех клеток: имеет оболочку, ядро и цитоплазму, в кот. находится органеллы(эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольждии, митохондрии, лизосомы, рибосомы) Отличительной особенностью нейрона явл. наличие митохондрий в аксоне. Взрослые нейроны не способны к делению. Существует несколько классификаций нейронов основанных на разных признаках: по форме сомы- различают зернистые (ганглиозные) нейроны; пирамидные; звездчатые; веретенообразные кол-во отростков- выделяют униполярные, имеющие один отросток, отходящий от сомы клеток; псевдоуниплолярный; биполярный, имеющий один дендрит и один аксон; мультиполярные кот. имеют множество дендритов и один аксон. по функциям нейроны бывают: 3 афферентные- сенсорные, унипол клетки располагаются в ганглиях не центр нерв сис(черепно-мозговые или спинно-мозговые) эфферентные (двиг нейр)- регулир работа мышц или желез, передают сокращение мышц, мускулатуры, звездч и пирам вставочные- осуществляют связь между афферент и эфферент нейронами, имеют длииные или короткие аксоны. возбуж и тор

Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы - часть вегетативной нервной системы, объединяющая, в свою очередь, два отдела: краниальный и сакральный. В краниальном отделе преганглионарные волокна покидают средний и ромбовидный мозг в составе нескольких черепно-мозговых нервов (основной из них – блуждающий нерв) , а в сакральном выходят из спинного мозга. Преганглионарные волокна оканчиваются в парасимпатических ганглиях. Парасимпатический отдел регулирует деятельность внутренних органов в условиях покоя, его действия направлены на поддержание гомеостаза. Парасимпатические влияния на сердце заключаются в уменьшении ЧСС, силы сокращений, уменьшении скорости проведения и возбудимости сердечной мышцы.

Симпатический отдел автономной нервной системы, его центральная и периферическая часть

Симпатическая часть вегетативной нервной системы - часть вегетативной нервной системы. Центральный отдел симпатической части располагается в боковых рогах спинного мозга. От него отходят волокна, иннервирующие непроизвольные мышцы внутренних органов, органов чувств (глаза), железы. Периферический отдел симпатической части образуется прежде всего двумя симметричными стволами, расположенными по бокам позвоночника на всем его протяжении от основания черепа до копчика, где оба ствола своими концами сходятся в одном общем узле Симпатическая часть вегетативной нервной системы оказывает на организм мобилизующее действие, направленное на обеспечение выполнения физической работы. Симпатические влияния на сердце заключаются в увеличении ЧСС, силы сокращений, скорости проведения и возбудимости сердечной мышцы. Под влиянием импульсов симпатической нервной системы уменьшается просвет сосудов, что ведет к повышению артериального давления.

Строение мозжечка. Мозжечок представляет собой отдел мозга, расположенный позади полушарий большого мозга над продолговатым мозгом и мостом. Анатомически в мозжечке выделяют среднюю часть -червь и два полушария. С помощью трех пар ножек(нижних средних верхних)мозжечок связан со стволом мозга. Нижние ножки соединяют мозжечок с продолговатым и спинным мозгом, средние-с мостом, а верхние со средним и промежуточным мозгом. Мозжечок построен по корковому типу-поверхность полушарий предсталена серым веществом, составляющим новую кору. Под корой мозжечка расположено белое вещество, в толще которого выделяют парные ядра мозжечка. К ним относят ядра шатра, шаровидное ядро, пробковидное ядро, зубчатое ядро. Ядра шатра связаны с вестибулярным аппаратом, шарвидное и пробковидные ядра- с движение туловища, зубчатое ядро - с движением конечностей. Кора мозжечка однотипна и состоит и трех слоев: Молекулярный, ганглиозный и гранулярный в которых находится типов:клетки Пуркинье, корзинчатые, звездчатые, гранулярные и клетки Гольжжии. В кору мозжечка поступают только два типа афферентных волокон:лиановидные и моховидные, по которымв мозжечок приходят нервные импульсы. По этим волокнам передается информация от тактильных рецепторов опорно-двигательного аппарата, а так же от всех структур мозга, регулирующих двигательную функцию организма. У человека в связи с прямохождением и трудовой деятельностья мозжечок и его полушария достигают наибольшего развития и размера. При повреждении мозжечка нарушения равновесия и мышечного тонуса. Характер нарушения зависит от места повреждения. При порпжении ядер шатра нарушается равновесие тела. У больного возникакет трудности при приеме пищи. У всех больных с повреждение мозжечка в связи с нарушение координации движения и тремором быстро возникает утомление.

В нервной системе человека выделяют:

Центральную нервную систему;

Периферическую нервную систему.

Назначение периферической нервной системы - соединять центральную нервную систему с сенсорными рецепторами тела и мышц. Она включает вегетативную (автономную) и соматическую нервные системы.

Соматическая нервная система предназначена для осуществления произвольных, сознательных сенсорных и моторных функций. Ее задача состоит в передаче сенсорных сигналов, вызываемых внешними раздражителями, в центральную нервную систему и управлении движениями, соответствующими этим сигналам.

Вегетативная нервная система - это своеобразный «автопилот», автоматически поддерживающий режимы работы кровеносных сосудов сердца, органов дыхания, пищеварения, мочеотделения и желез внутренней секреции. Деятельность вегетативной нервной системы подчинена мозговым центрам нервной системы человека.

Нервная система человека:

Отделы нервной системы

1) Центральный

Головной мозг

Спинной мозг

2) Периферический

Соматическая система

Вегетативная (автономная) система

1) Симпатическая система

2) Парасимпатическая система

В вегетативной системе выделяют симпатическую и парасимпатическую нервные системы.

Симпатическая нервная система - это оружие самообороны человека. В ситуациях, требующих быстрой реакции (особенно в ситуациях опасности), симпатическая нервная система:

Тормозит деятельность системы пищеварения как неактуальную в данный момент (в частности, уменьшает кровообращение желудка);

Увеличивает содержание адреналина и глюкозы в крови, расширяя тем самым кровеносные сосуды сердца, мозга и скелетной мускулатуры;

Мобилизует работу сердца, повышая артериальное давление крови и скорость ее свертываемости во избежание возможных больших кровопотерь;

Расширяет зрачки и глазные щели, формируя соответствующую мимику.

Парасимпатическая нервная система включается в работу, когда напряженная ситуация спадает и наступает время покоя и расслабления. Все процессы, вызванные действием симпатической системы, восстанавливаются. Нормальное функционирование этих систем характеризуется их динамическим равновесием. Нарушение этого равновесия наступает при перевозбуждении какой-то из систем. При продолжительных и частых состояниях перевозбуждения симпатической системы возникает угроза хронического повышения артериального давления (гипертония), стенокардии и других патологических нарушений.

В случае перевозбуждения парасимпатической системы могут появляться желудочно-кишечные заболевания (возникновение приступов бронхиальной астмы и обострение язвенных болей во время ночного сна объясняются повышенной в это время суток активностью парасимпатической системы и торможением симпатической системы).

Существует возможность волевой регуляции вегетативных функций с помощью специальных приемов внушения и самовнушения (гипноз, аутогенная тренировка и др.). Однако во избежание нанесения вреда организму (и психике) это требует осторолености и осознанного владения психологическими технологиями подобного рода.

Центральная нервная система включает в себя:

Головной мозг;

Спинной мозг.

Анатомически они расположены в черепе и позвоночнике. Костные ткани черепа и позвоночника обеспечивают защиту мозга от физических травм.

Спинной мозг представляет собой длинный столб нервной ткани, проходящий через спинной канал, от второго поясничного позвонка до продолговатого мозга. Он решает две основные задачи:

Передает сенсорную информацию от периферийных рецепторов в головной мозг;

Обеспечивает ответные реакции организма на внешние и внутренние сигналы через активацию мышечной системы. Спинной мозг образован 31 идентичным блоком ~ сегментами, соединенными с различными частями туловища человека. Каждый из сегментов состоит из серого и белого вещества. Белое вещество формирует восходящие, нисходящие и внутренние нервные пути. Первые передают информацию в головной мозг, вторые - из головного мозга различным частям организма, третьи - от сегмента к сегменту.

Структуру серого вещества образуют ядра спинномозговых нервов, отходящие от каждого из сегментов. В свою очередь, каждый спинномозговой нерв состоит из чувствительного и двигательного нерва. Первый воспринимает сенсорную информацию от рецепторов внутренних органов, мышц и кожи. Второй передает моторное возбуждение от спинномозговых нервов к периферии организма человека.

Головной мозг является высшей инстанцией нервной системы. Это самый крупный отдел центральной нервной системы. Масса мозга не является информативным показателем уровня интеллектуального развития его хозяина. Так, по отношению к телу мозг человека составляет 1/45 часть, мозг обезьяны - 1/25, мозг кита - 1/10 ООО часть. Абсолютный вес мозга у мужчин составляет около 1400 г, у женщин - 1250 г.

Масса мозга меняется в течение жизни человека. Начиная с веса в 350 г (у новорожденных), мозг «набирает» максимальный вес к 25 годам, затем удерживает его постоянным до 50-летнего возраста, а затем начинает «худеть» в среднем на 30 г в каждое последующее десятилетие. Все эти параметры зависят от принадлежности человека к той или иной расе (однако никакой корреляции с уровнем интеллекта здесь нет). Например, максимальный вес мозга японца наблюдается в 30-40 лет, европейца - к 20-25 годам.

В состав головного мозга входят: передний, средний, задний и продолговатый мозг.

Современные представления связывают развитие мозга человека с тремя уровнями:

Высший уровень - передний мозг;

Средний уровень - средний мозг;

Низший уровень - задний мозг.

Передний мозг. Все составляющие мозга работают совместно, но «центральный пульт управления» нервной системой находится в переднем отделе мозга, состоящем из коры больших полушарий, промежуточного мозга и обонятельного мозга (рис. 4). Именно здесь находится большая часть нейронов и формируются стратегические задачи по управлению про-цессахми, а также команды на их исполнение. Реализацию команд берут на себя средний и низший уровни. При этом команды коры головного мозга могут носить инновационный характер, быть совершенно необычными. Низшие же уровни отрабатывают эти команды по привычным для человека, «наезженным» программам. Такое «разделение труда» сложилось исторически.

Представители материалистической концепции утверждают, что передний отдел мозга возник в результате эволюции обоняния. В настоящий момент он управляет инстинктивной (генетически обусловленной), индивидуальной и коллективной (обусловленной трудовой деятельностью и речью) формами поведения человека. Коллективная форма поведения послужила причиной появления новых поверхностных слоев коры головного мозга. Всего таких слоев шесть, каждый из которых состоит из однотипных нервных клеток, имеющих свою форму и ориентацию.

41. Мочевыделительная система (мочевая система) человека - система органов, формирующих, накапливающих и выделяющих мочу у человека. Состоит из пары почек, двух мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала. Аналогом у беспозвоночных является нефридий.

Физиология

Органы забрюшинного пространства. Почки и отходящие от них мочеточники окрашены жёлтым.

Почки - органы бобовидной формы, размерами 10-12 см в длину, 5-6 см в ширину и 3-4 см в толщину, располагающиеся в забрюшинном пространстве, вблизи поясничного отдела позвоночника. Почки окружены перинефральным жиром; кверху и несколько спереди от почек располагаются надпочечники. Кровоток в почках осуществляется через почечные артерии (ветви брюшной аорты) и составляет 1,25 л/мин (25 % от сердечного кровотока). Это является важным аспектом в связи с тем, что основной ролью почек является фильтрация из крови ненужных веществ. Почечные лоханки продолжаются книзу мочеточниками, спускающимися к мочевому пузырю.

Почка выполняет много функций - концентрация мочи, поддержание электролитного и кислотно-основного гомеостаза. Почка выделяет и повторно поглощает (реабсорбирует) электролиты (натрий, калий, кальций и т. д.) под контролем гормонов местного и системного действия (ренин-ангиотензиновая система). Почки отвечают за регуляцию pH крови, выделяя связанные кислоты и ионы аммония. Помимо этого, через почки выделяется мочевина - продукт метаболизма белков. В результате фильтрации, реабсорбции и секреции почки образуют мочу - гиперосмолярный раствор, накапливающийся в мочевом пузыре.

В среднем человек производит приблизительно 1,5 литра мочи в сутки. Уровень почечной фильтрации зависит от фильтрации клубочков, которая пропорциональна общему почечному кровотоку. На клубочковый кровоток влияют гормоны местного и системного действия. На производство мочи могут оказывать прямое или косвенное воздействие некоторые лекарственные вещества; мочегонные препараты, как правило, увеличивают мочевыделение посредством воздействия на фильтрацию и реабсорбцию электролитов.

Мочевой пузырь

У людей мочевой пузырь представляет собой полый мышечный орган, располагающийся забрюшинно в малом тазу. Мочевой пузырь служит для накопления мочи. Вместимость мочевого пузыря в среднем 500-700 мл и подвержена большим индивидуальным колебаниям. Размеры мочевого пузыря меняются в зависимости от его растяжения содержимым. При отсутствии заболеваний, мочевой пузырь может спокойно удерживать 300 мл мочи в течение 2-5 часов. Эпителий мочевого пузыря называется «переходным эпителием». Обычно содержимое мочевого пузыря стерильно.

Поток мочи при её выделении из мочевого пузыря регулируется круговыми мышцами-сфинктерами. Стенка мочевого пузыря также имеет мышечный слой (детрузор), который, сокращаясь, обусловливает мочеиспускание. Мочеиспускание - произвольный (контролируемый сознанием) рефлекторный акт, запускаемый рецепторами натяжения в стенке мочевого пузыря, посылающими в головной мозг сигнал о наполнении мочевого пузыря. Это создаёт ощущение позывов к мочеиспусканию. При начале опорожнения мочевого пузыря его сфинктер расслабляется, а детрузор сокращается, создавая поток мочи. Также в мочеиспускании участвуют поперечнополосатые мышцы промежности, брюшного пресса и мочеполовой диафрагмы.

Основная статья: Мочеиспускательный канал

Конечной частью выделительной системы является уретра (мочеиспускательный канал). Мочеиспускательный канал отличается у мужчин и женщин - у мужчин он длинный и узкий (длиной 22-24 см, шириной до 8 мм), а у женщин - короткий и широкий. В мужском организме в уретру также открываются протоки, несущие сперму.

Мочеиспускание

Образующаяся в почечных канальцах моча выделяется в почечную чашечку, а затем в фазе систолы почечной чашечки происходит опорожнение в почечную лоханку. Последняя постепенно заполняется мочой, и по достижении порога раздражения возникают импульсы от барорецепторов, сокращается мускулатура почечной лоханки, раскрывается просвет мочеточника, и моча благодаря сокращениям его стенки продвигается в мочевой пузырь. Объем мочи в пузыре постепенно увеличивается, его стенка растягивается, но вначале напряжение стенок не изменяется и давление в мочевом пузыре не растет. Когда объем мочи в пузыре достигает определенного предела, круто нарастает напряжение гладкомышечных стенок и повышается давление жидкости в его полости. Раздражение механорецепторов мочевого пузыря определяется растяжением его стенок, а не увеличением давления. Если поместить мочевой пузырь в капсулу, которая препятствовала бы его растяжению, то повышение давления внутри пузыря не вызовет рефлекторных реакций. Существенное значение имеет скорость наполнения пузыря: при быстром растяжении мочевого пузыря резко увеличивается импульсация в афферентных волокнах тазового нерва. После опорожнения пузыря напряжение стенки уменьшается и быстро снижается импульсация.

В процессе мочеиспускания моча выводится из мочевого пузыря в результате рефлекторного акта. Наступают сокращение гладкой мышцы стенки мочевого пузыря, расслабление внутреннего и наружного сфинктеров мочеиспускательного канала, сокращение мышц брюшной стенки и дна таза; в это же время происходит фиксация грудной стенки и диафрагмы. В результате моча, находившаяся в мочевом пузыре, выводится из него.

При раздражении механорецепторов мочевого пузыря импульсы по центростремительным нервам поступают в крестцовые отделы спинного мозга, во II - IV сегментах которого находится рефлекторный центр мочеиспускания. Первые позывы к мочеиспусканию появляются у человека, когда объем содержимого пузыря достигает 150 мл, усиленный поток импульсов наступает при увеличении объема до 200-300 мл. Спинальный центр мочеиспускания находится под влиянием вышележащих отделов мозга, изменяющих порог возбуждения рефлекса мочеиспускания. Тормозящие влияния на этот рефлекс исходят из коры большого мозга и среднего мозга, возбуждающие - из заднего гипоталамуса и переднего отдела моста мозга.

Возбуждение центра мочеиспускания вызывает импульсацию в парасимпатических волокнах тазовых внутренностных нервов (nn. splanchnici pelvici), при этом стимулируется сокращение мышцы мочевого пузыря, давление в нем возрастает до 20-60 см вод. ст., расслабляется внутренний сфинктер мочеиспускательного канала. Поток импульсов к наружному сфинктеру мочеиспускательного канала уменьшается, его мышца - единственная поперечнополосатая в мочевыводящих путях, иннервируемая соматическим нервом - ветвью полового нерва (n. pudendus), - расслабляется, и начинается мочеиспускание.

Раздражение рецепторов при растяжении стенки пузыря рефлекторно по эфферентным волокнам тазовых внутренностных нервов вызывает сокращение мышцы мочевого пузыря и расслабление его внутреннего сфинктера. Растяжение пузыря и продвижение мочи по мочеиспускательному каналу ведет к изменению импульсации в п. pudendus, и наступает расслабление наружного сфинктера. Движение мочи по мочеиспускательному каналу играет важную роль в акте мочеиспускания, оно рефлекторно по афферентным волокнам полового нерва, стимулирует сокращение мочевого пузыря. Поступление мочи в задние отделы мочеиспускательного канала и его растяжение способствуют сокращению мышцы мочевого пузыря. Передача афферентных и эфферентных импульсов этого рефлекса осуществляется по подчревному нерву

Моча́ (лат. urina) - вид экскрементов, продукт жизнедеятельности животных и человека, выделяемый почками.

В почках в результате фильтрации крови, реабсорбции и секреции образуется моча, затем она стекает по мочеточникам в мочевой пузырь. Из него моча через мочеиспускательный канал выходит наружу.[источник не указан 335 дней]

Количество выделяемой в сутки мочи называется диурез. Состав мочи зависит от факторов окружающей среды (температуры и влажности воздуха), а также от активности человека, его пола, возраста, веса, состояния здоровья. Суточный диурез в норме составляет 800-1500 см³.[источник не указан 335 дней]

Химический и микроскопический анализ мочи имеет важное диагностическое значение. При диабете в моче находят сахар, при нефритах - белок, мочевые цилиндры. Любые отклонения от нормального состава мочи указывают на неправильный обмен веществ в организме.

Окраска мочи

У человека в норме моча прозрачна, светло-желтого цвета. Жёлтую окраску ей придают урохром и уробилин. Окраска меняется при приёме лекарственных препаратов, некоторых продуктов.

Полиурия - моча более светлая.

Олигурия - моча более насыщенная.

Красный или розово-красный может быть при присутствии свежей крови.

Красноватый цвет появляется при употреблении свёклы.

Серо-розовый цвет - гематурия, кровотечение из высоких отделов.

Чёрный цвет - миоглобинурия.

Молочно-белый - хилурия.

Наличие жира в моче - липурия.

СвойстваВ среднем моча человека имеет плотность 1005-1030 г/л, pH - от 4,8 до 7,5 (до верхнего предела возрастает при потреблении большого количества растительной пищи).

На 97 % моча человека состоит из воды. Содержит азотистые продукты распада белковых веществ: мочевину, мочевую и гиппуровую кислоты, креатинин, ксантин, уробилин, индикан, а также соли - преимущественно хлориды, сульфаты и фосфаты.

Органические компоненты в сутки

Мочевина (20 - 35 г)

Кетоновые тела (< 3 г)

Аминокислоты (1 - 3 г)

Креатинин (1 - 1,5 г)

Мочевая кислота (0,3 - 2, г)

Глюкоза (< 0,16 г)

Белок (< 0,15 г)

Гиппуровая кислота (0,15 г)

Креатин (0,05 - 0,1 г)

Неорганические компоненты:

Катионы (K+, Na+, Ca2+, Mg2+, NH4+,)

Анионы (Cl−, SO42−, НРО42−)

Другие ионы (в малых количествах)

Применение

Основное назначение мочи в природе - удобрение [источник не указан 476 дней]. Моча, являясь конечным продуктом обмена веществ в организме, участвует в круговороте многих важных для живых существ элементов, таких, например, как азот и фосфор. Компоненты мочи - ионы аммония, калия, кальция, магния, фосфора, например, попадая в почву, затем могут усваиваться корневой системой растений в виде ионов водного раствора.

Моча животных и человека также используется в фармацевтической промышленности для получения целого ряда гормонов, используемых для изготовления лекарственных или диагностических препаратов. Существует также маргинальная теория уринотерапия, которая постулирует утверждение о том, что моча человека является эффективным лекарственным средством. Однако в настоящее время имеются доказательства ошибочности подобного утверждения и бесполезности, или опасности такого лечения для здоровья пациента.

42. Регуляция работы почек

Почка служит исполнительным органом в цепи различных рефлексов, обеспечивающих постоянство состава и объема жидкостей внутренней среды. В ЦНС поступает информация о состоянии внутренней среды, происходит интеграция сигналов и обеспечивается регуляция деятельности почек при участии эфферентных нервов или эндокринных желез, гормоны которых регулируют процесс мочеобразования. Работа почки, как и других органов, подчинена не только безусловно-рефлекторному контролю, но и регулируется корой большого мозга, т. е. мочеобразование может меняться условно-рефлекторным путем. Анурия, наступающая при болевом раздражении, может быть воспроизведена условно-рефлекторным путем. Механизм болевой анурии основан на раздражении гипоталамических центров, стимулирующих секрецию вазопрессина нейрогипофизом. Наряду с этим усиливаются активность симпатической части автономной нервной системы и секреция катехоламинов надпочечниками, что и вызывает резкое уменьшение мочеотделения вследствие как снижения клубочковой фильтрации, так и увеличения канальцевой реабсорбции воды.

Не только уменьшение, но и увеличение диуреза может быть вызвано условно-рефлекторным путем. Многократное введение воды в организм собаки в сочетании с действием условного раздражителя приводит к образованию условного рефлекса, сопровождающегося увеличением мочеотделения. Механизм условно-рефлекторной полиурии в данном случае основан на том, что от коры больших полушарий поступают импульсы в гипоталамус и уменьшается секреция АДГ. Импульсы, поступающие по эфферентным нервам почки, регулируют гемодинамику и работу юкстагломерулярного аппарата почки, оказывают прямое влияние на реабсорбцию и секрецию ряда неэлектролитов и электролитов в канальцах. Импульсы, поступающие по адренергическим волокнам, стимулируют транспорт натрия, а по холинергическим - активируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот. Механизм изменения мочеобразования при участии адренергических нервов обусловлен активацией аденилатциклазы и образованием цАМФ в клетках канальцев. Катехоламинчувствительная аденилатциклаза имеется в базолатеральных мембранах клеток дистального извитого канальца и начальных отделов собирательных трубок. Афферентные нервы почки играют существенную роль как информационное звено системы ионной регуляции, обеспечивают осуществление рено-ренальных рефлексов.