Многие сталкивались с таким понятием, как биогенетические законы развития, но мало кто может объяснить их смысл. Сейчас этот термин употребляется редко из-за критики современных ученых. В чем суть биогенетического закона? Кратко это понятие можно описать так: каждый живой организм в своем развитии проходит в определенной степени те же этапы, что и его предки.

Исторические сведения

Впервые биогенетический закон сформулирован Чарлзом Дарвином в его известном труде «Происхождение видов», изданном в 1859 году. Однако его формулировка была довольно туманной. Более четкое определение понятию биогенетический закон развития дал Эрнст Геккель - знаменитый немецкий ученый, который ввел в обращение такие термины, как онтогенез, экология, филогенез и некоторые другие, а также знаменитый своей теорией о происхождении многоклеточных организмов.

Формулировка Геккеля гласила, что онтогенез организма является повторением филогенеза, то есть исторического развития организмов того же вида. Биогенетический закон долгое время называли «законом Геккеля», как дань уважения блестящему ученому.

Независимо от Геккеля собственное определение биогенетического закона сформулировал другой немецкий естествоиспытатель Фриц Мюллер в 1864 году.

Связь с эволюционной теорией

Модифицированное определение биогенетического закона, согласно которой один вид может приобрести признаки вида, существовавшего ранее, подтверждает эволюционную теорию. Из-за сокращения этапов онтогенеза и архаллаксисов организм приобретает некоторые черты, свойственные его давним предкам, однако приобрести все свойственные им признаки он не может. Это подтверждает второй закон термодинамики для живых организмов (невозможность самопроизвольного уменьшения энтропии в открытой системе) и закон необратимости эволюционных процессов (восстановление утраченных в ходе эволюционного процесса признаков невозможно).

Критика

Биогенетический закон в том виде, в котором его сформулировал Эрнст Геккель, подвергся жесткой критике со стороны исследователей. Большинство ученых сочли доводы коллеги недоказуемыми. Еще в конце 19-го века, когда исследователи захотели узнать, в чем суть биогенетического закона, они обнаружили некоторые противоречия и несоответствия истине. Из наблюдений и экспериментов стало ясно, что онтогенез не полностью, а только отчасти повторяет этапы филогенеза. Примером этого является явление неотении - сокращение онтогенеза и выпадение его отдельных стадий. Неотения характерна для личинок амбистом - аксолотлей, которые из-за индивидуальных гормональных особенностей достигают половой зрелости на стадии личинки.

Понятие, обратное неотении, - анаболия, - определяется как удлинение онтогенеза, появление дополнительных стадий в развитии организма. При такой форме онтогенеза зародыш действительно проходит те же стадии развития, что и его взрослые предки. Однако при анаболии не исключена возможность того, что на поздней стадии развития онтогенез не пойдет другим путем и организм не приобретет определенные отличия от взрослых особей его же вида. То есть, полное повторение всех этапов развития предков того же вида невозможно, так как онтогенез организма происходит под влиянием различных факторов (воздействие окружающей среды, спонтанные мутации в геноме), а не только за счет реализации генетического материала.

Российский биолог А. Северцов ввел термин архаллаксис - такое изменение онтогенеза, при котором самые ранние стадии развития организма отличаются от филогенеза его предков. Очевидно, что рекапитуляция (повторение) признаков, свойственных взрослым особям этого же вида, невозможно, и организм приобретает новые, ранее не свойственные его виду признаки.

Итог

Из ряда научных исследований стало ясно, что сформулированный Геккелем биогенетический закон имеет множество исключений и противоречий. Ученый был уверен в том, что онтогенез полностью повторяет филогенез. В этом была его ошибка. На самом деле филогенез сформирован из ряда онтогенезов представителей определенного вида, а не наоборот. Сейчас термин "биогенетический закон" не применяется в научной литературе.

В 1864 году работавший в Бразилии немецкий зоолог Фриц Мюллер в своей книге написал: «…историческое развитие вида будет отражаться в истории его индивидуального развития».

Через два года Эрнст Геккель дал более обобщённую формулировку:

«Онтогенез (термин Э. Геккеля) есть рекапитуляция филогенеза (во многих переводах — «Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза»).

Или: те стадии, через которые проходит живой организм в процессе своего развития, в сжатом виде повторяют эволюционную историю его вида.

Неоднократно предпринимались попытки распространить биогенетический закон и на развитие психики человека…

Современное дополнение:

«В настоящее время, по мнению большинства учёных, закон не имеет абсолютного значения, и строение зародыша не соответствует во всех деталях строению предка.

Чем раньше наследственное изменение отклоняет путь развития от нормального, родительского, тем существеннее изменится строение взрослого организма, тем меньше вероятность того, что это изменение будет приспособительным и сохранится в процессе отбора. Поэтому изменения конечных стадий развития (надстройки или анаболии) встречаются в эволюции чаще, чем девиации (изменение средних стадий) и архаллаксисы (изменение начальных стадий).

Начальные стадии развития более консервативны и потому во многих случаях могут быть свидетельствами родства и указывать на пройденные в процессе эволюции этапы».

Словарь генетических терминов / Сост.: М.В. Супотницкий, М., «Вузовская книга», 2007 г., с.180.

Биогенетический закон

1. Закон и его значение
2. Критика
3. Что мы узнали?

• Тест по теме

Закон и его значение

Суть закона заключается в том, что в процессе онтогенеза (индивидуального развития организма) особь повторяет формы своих предков и от зачатия до становления проходит стадии филогенеза (исторического развития организмов).

Формулировка зоолога Фрица Мюллера была дана в книге «За Дарвина» в 1864 году. Мюллер писал, что историческое развитие вида отражается в истории индивидуального развития.

Через два года естествоиспытатель Эрнст Геккель сформулировал закон более кратко: онтогенез – быстрое повторение филогенеза. Другими словами, каждый организм проходит эволюционное изменение вида в процессе развития.

Рис. 1. Геккель и Мюллер.

Свои выводы учёные сделали при изучении эмбрионов разных видов на основе ряда схожих признаков. Например, у зародышей млекопитающих и рыб формируются жаберные дуги. Эмбрионы амфибий, рептилий и млекопитающих проходят одинаковые стадии развития и внешне похожи. Схожесть эмбрионов является одним из доказательств теории эволюции и происхождения животных от одного предка.

Рис. 2. Сравнение зародышей разных животных.

Основатель эмбриологии Карл Бэр ещё в 1828 году выявил сходство зародышей разных видов. Он писал о том, что зародыши идентичны и лишь на определённой стадии эмбриологического развития проявляются признаки рода и вида. Любопытно, что, несмотря на свои наблюдения, Бэр так и не принял теорию эволюции.

С XIX века выводы Геккеля и Мюллера подвергались критике.
Были выявлены несовершенства основного биогенетического закона:

• особь не повторяет все этапы эволюции и проходит стадии исторического развития в сжатой форме;
• сходство наблюдается не у эмбрионов и взрослых особей, а у двух разных эмбрионов на определённом этапе развития (жабры млекопитающих схожи с жабрами зародышей рыб, а не взрослых особей);
• неотения – явление, при котором взрослая стадия напоминает личиночное развитие предполагаемого предка (сохранение на протяжении всей жизни младенческих свойств);
• педогенез – вид партеногенеза, при котором размножение происходит на стадии личинки;
• значительные различия на стадиях бластулы и гаструлы у позвоночных, сходство наблюдается на более поздних стадиях.

Установлено, что закон Геккеля-Мюллера никогда не выполняется полностью, всегда находятся отклонения и исключения. Некоторые эмбриологии отмечали, что биогенетический закон – всего лишь иллюзия, не имеющая под собой серьёзных предпосылок.

Закон пересмотрел биолог Алексей Северцов. На основе биогенетического закона он разработал теорию филэмбриогенеза. Согласно гипотезе изменения исторического развития обуславливаются изменениями на личиночной или эмбриональной стадии развития, т.е. онтогенез изменяет филогенез.

Северцов разделил признаки эмбрионов на ценогенезы (приспособления к личиночному или эмбриональному образу жизни) и филэмбриогенезы (изменения эмбрионов, которые приводят к видоизменению взрослых особей).

К ценогенезу Северцов относил:

• зародышевые оболочки;
• плаценту;
• яйцевой зуб;
• жабры личинок земноводных;
• органы прикрепления у личинок.

Рис. 3. Яйцевой зуб – пример ценогенеза.

Ценогенез «облегчил» жизнь личинок и эмбрионов в ходе эволюции. Поэтому сложно проследить развитие филогенеза по эмбриологическому развитию.

Филэмбриогенез делится на три вида:

• архаллаксис – изменения на первых стадиях онтогенеза, при котором дальнейшее развитие организма идёт по новому пути;
• анаболия – увеличение онтогенеза путём возникновения дополнительных стадий эмбрионального развития;
• девиация – изменения на средних стадиях развития.

Что мы узнали?

Из урока биологии 9 класса узнали о законе Геккеля-Мюллера, согласно которому каждая особь в ходе онтогенеза проходит стадии филогенеза. Закон не работает в «чистом» виде и имеет массу допущений. Биолог Северцов разработал более полную теорию индивидуального развития.

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера

Формулировка биогенетического закона Геккеля-Мюллера, его связь с дарвинизмом и противоречащие факты. Оплодотворение и развитие зародыша человека. Научная критика биогенетического закона и дальнейшее развитие учения о связи онтогенеза и филогенеза.

Подобные документы

Исследование закономерностей эмбрионального развития зародыша. Изучение периодов онтогенеза. Генетические основы дифференцировки. Критические периоды постнатального и пренатального эмбриогенеза. Анализ влияния факторов окружающей среды на эмбриогенез.

презентация, добавлен 26.05.2013

Характеристика стадий онтогенеза многоклеточных животных. Особенности эмбрионального и постэмбрионального периодов развития. Первичный органогенез, дифференцировка клеток зародыша. Последовательные стадии эмбрионального развития животных и человека.

презентация, добавлен 07.11.2013

Этапы индивидуального развития человека (онтогенеза). Пренатальный период развития человека. Промежуточный мозг, его пределы, внешнее и внутреннее строение, функция. Изменение длины и пропорций тела в процессе постнатального роста и развития организма.

реферат, добавлен 31.10.2008

Революция в естествознании, возникновение и дальнейшее развитие учения о строении атома. Состав, строение и время мегамира. Кварковая модель адронов. Эволюция Метагалактики, галактик и отдельных звезд. Современная картина происхождения Вселенной.

курсовая работа, добавлен 16.07.2011

Двойное оплодотворение — половой процесс у покрытосеменных растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка зародышевого мешка. Особенности протекания процессов микроспорогенеза и мегаспорогенеза. Понятие и роль опыления.

реферат, добавлен 07.06.2010

Оплодотворение как процесс объединения мужской и женской гаметы. Перенос сперматозоида в женском половом тракте. Дистантное и конактное взаимодействие гамет. Сингамия, кортикальная реакция. Презумптивные зоны как источники развития участков бластулы.

контрольная работа, добавлен 22.01.2015

Научная деятельность Вернадского и ее огромное влияние на развитие наук о Земле. Работа по организации экспедиций и созданию лабораторной базы по изучению радиоактивных минералов. Концепция биологической структуры океана. Разработка учения о ноосфере.

презентация, добавлен 19.10.2014

Процесс зачатия, имплантации, зарождения человека. Описание фаз оплодотворения. Органы, которые развиваются в первую очередь. Характеристика основных периодов внутриутробного развития. Влияние вредных факторов окружающей среды на развитие плода.

презентация, добавлен 24.07.2014

Проблемы в оригинальной дарвиновской теории, приведшие к утере её популярности. Противоречия между генетикой и дарвинизмом. Гипотеза о рецессивности новых генов. Основные положения синтетической теории эволюции, их историческое формирование и развитие.

реферат, добавлен 19.06.2015

Сущность процессов роста и развития организма. Этапы и периоды онтогенеза. Физическое и психическое развитие человека на жизненном пути. Биологические ритмы, их показатели и классификация. Чередование сна и бодрствования как основной суточный цикл.

контрольная работа, добавлен 03.06.2009

Биогенетический закон Ф.Мюллера(1864)и Э.Геккеля(1866),закон необратимости эволюции Л.Долло (1893)закон олигомеризации В.А.Догеля 91936). Проиллюстрируйте их примерами

Кодекс торгового мореплавания Украины регулирует отношения, которые возникают при торговом мореплавании.

Под торговым мореплаванием в этом Кодексе понимается деятельность, связанная с использованием судов для перевоза грузов, пассажиров, багажа и почты, рыбных и других морских промыслов, разведки и добычи полезных ископаемых, выполнения буксирных, ледокольных и спасательных операций, прокладки кабеля, также для других хозяйственных, научных и культурных целей

Первые законы эволюционного развития -Ж.Б.Ламарка (1809),Ж.Кювье(1812),М мильн_Эдвардса(1851).Проиллюстрируйте их примерами

биогенетический закон:в просессе индивидуального развития(онтогенез) каждый организм кратко повтаряет признак периодоковT и филогенез.рекапитуляция:повтерение признаковбпроисходим только в период эмбриогенезе развития.
пример:науплиус-личинка-ракообразных
мелинегридые раки-мешок с погловым клетками

эволюций как любое развития представляет собой явление необратимое,если исчедает органь,он никогда не паявиться вновь,даже при необходимости,появится другой органь,другого происхождения как будет выпольять требуемую функцию.
пример:жары ракообразных-видоизменения конечностей
жары исчетают в воздуиной среде-в водную среду

Биогенетический закон Ф.Мюллера(1864)и Э.Геккеля(1866),закон необратимости эволюции Л.Долло (1893)закон олигомеризации В.А.Догеля 91936). Проиллюстрируйте их примерами.

2.Биогенетический закон Геккеля-Мюллера (также известен под названиями «закон Геккеля», «закон Мюллера-Геккеля», «закон Дарвина-Мюллера-Геккеля», «основной биогенетический закон»): каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видом (филогенез).

Сыграл важную роль в истории развития науки, однако в настоящее время в своем исходном виде не признается современной биологической наукой. По современной трактовке биогенетического закона, предложенной русским биологом А. Н. Северцовым в начале 20 века, в онтогенезе происходит повторение признаков не взрослых особей предков, а их зародышей.
примеры:
У головастика, как и у низших рыб и рыбьих мальков, основой скелета служит хорда, только впоследствии в туловищной части обрастающая хрящевыми позвонками. Череп у головастика хрящевой, и к нему примыкают хорошо развитые хрящевые дуги; дыхание жаберное. Кровеносная система также построена по рыбьему типу: предсердие ещё не разделилось на правую и левую половины, кровь в сердце поступает только венозная, а оттуда через артериальный ствол идёт к жабрам. Если бы развитие головастика остановилось на этой стадии и не шло дальше, мы должны были бы без всяких колебаний отнести такое животное к надклассу рыб.
И пока у куриного зародыша до конца первой недели и задние, и передние конечности имеют вид одинаковых лапок, пока хвост ещё не успел исчезнуть, а из сосочков ещё не сформировались перья, он по всем своим признакам стоит ближе к пресмыкающимся, чем к взрослым птицам.
Олигомеризация
Открыт В. А. Догелем
По мере дифференциации происходит олигомеризация органов: они приобретают определенную локализацию, а число их все более уменьшается (с прогрессивной морфофизиологической дифференцировкой остающихся) и становится постоянным для данной группы животных
[править]Примеры
Новые органы в филогенезе могут возникать, например, из-за:
перемены образа жизни
перехода от сидячего образа жизни к подвижному
от водного к наземному
Для типа кольчатые черви сегментация тела имеет множественный, неустановившийся характер, все сегменты однородны.
У членистоногих (произошли от кольчатых червей) число сегментов:
в большинстве классов сокращается
становится постоянным
отдельные сегменты тела, объединяемые обычно в группы (голова, грудь, брюшко и т.п.), специализируются на выполнении определенных функций.

Закон необратимости эволюции Л.Долло — закон, согласно которому организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков, даже вернувшись в среду их обитания.

закон необратимости эволюции Долло.
А. Р. Уоллес также, независимо от Дарвина, пришел к выводу о необратимости эволюции. Л. Долло в 1893 г. так сформулировал закон о необратимости эволюции: «Организм ни целиком, ни даже отчасти не может вернуться к состоянию, уже осуществленному в ряду его предков».

Бельгийский палеонтолог Л. Долло сформулировал общее положение, что эволюция представляет процесс необратимый. Это положение многократно затем подтверждалось и получило название закона Долло. Сам автор дал очень краткую формулировку закона необратимости эволюции. Он не всегда бывал правильно понят и вызывал иногда не вполне обоснованные возражения. По Долло, «организм не может вернуться, даже частично, к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков».

О. Абель дает следующую, более пространную формулировку закона Долло:

«Орган, редуцированный в течение исторического развития, никогда не достигает вновь своего прежнего уровня; вполне исчезнувший орган никогда не восстанавливается»
«Если приспособление к новому образу жизни (например, при переходе от хождения к лазанию) сопровождается утратой органов, которые имели большое функциональное значение при прежнем образе жизни, то при новом возвращении к старому образу жизни эти органы никогда не возникают вновь; вместо них создается замена иными органами»

Закон необратимости эволюции не следует расширять за пределы его применимости. Наземные позвоночные происходят от рыб, и пятипалая конечность есть результат преобразования парного плавника рыбы, Наземное позвоночное может вновь вернуться к жизни в воде, и пятипалая конечность при этом приобретает вновь общую форму плавника. Внутреннее строение плавнико-образной конечности - ласта сохраняет, однако, основные признаки пятипалой конечности, а не возвращается к исходному строению рыбьего плавника. Амфибии дышат легкими, Жаберное дыхание своих предков они утратили. Некоторые амфибии вернулись к постоянной жизни в воде и вновь приобрели жаберное дыхание. Их жабры представляют, однако, личиночные наружные жабры. Внутренние жабры рыбьего типа исчезли безвозвратно. У лазающих на деревьях приматов первый палец до известной степени редуцируется. У человека, происшедшего от лазающих приматов, первый палец нижних (задних) конечностей подвергся вновь значительному прогрессивному развитию (в связи с переходом к хождению на двух ногах), но не возвратился к некоторому исходному состоянию, а приобрел совершенно своеобразную форму, положение и развитие.

Следовательно, не говоря уже о том, что прогрессивное развитие нередко сменяется регрессом, и регресс иногда сменяется новым прогрессом. Однако никогда развитие не идет обратно по пройденному уже пути, и никогда оно не ведет к полному восстановлению прежних состояний.

Действительно, организмы, переходя в прежнюю среду обитания, не возвращаются полностью к предковому состоянию. Ихтиозавры (рептилии) приспособились к обитанию в воде. При этом их организация осталась типично рептильной. То же самое и крокодилы. Млекопитающие, обитающие в воде (киты, дельфины, моржи, тюлени), сохранили все особенности, характерные для этого класса животных

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера, его трактовка Северцовым. Палингенезы и ценогенезы

Ф. Мюллер в работе «За Дарвина» (1864г.) сформулировал мысль, что изменения онтогенетического развития, лежащие в основе процесса эволюции, могут выражаться в изменениях ранних или поздних стадий развития органов. В первом случае сохраняется лишь общее сходство молодых эмбрионов. Во втором случае наблюдается продление и усложнение онтогенеза, связанное с надставкой стадий и повторением (рекапитуляцией) в индивидуальном развитии признаков более далеких взрослых предков. Работы Мюллера послужили основой для формулировки Э. Геккелем (1866) основного биогенетического закона , согласно которому онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза. То есть органическая особь повторяет во время быстрого и краткого течения своего индивидуального развития важнейшие из тех изменений формы, через которые прошли ее предки во время медленного и длительного течения их палеонтологического развития по законам наследственности и изменчивости. Признаки взрослых предков, которые повторяются в эмбриогенезе потомков, он назвал палингенезами. Приспособления к эмбриональным или личиночным стадиям получили название ценогенезов.

Однако представления Геккеля сильно отличались от взглядов Мюллера в вопросе о соотношении онтогенеза и филогенеза в процессе эволюции. Мюллер считал, что эволюционно новые формы возникают путем изменения хода индивидуального развития, свойственного их предкам, т.е. изменения онтогенеза первичны по отношению к филогенетическим изменениям. По Геккелю, наоборот, филогенетические изменения предшествуют изменениям индивидуального развития. Эволюционно новые признаки возникают не в ходе онтогенеза, а у взрослого организма. Эволюционирует взрослый организм, и в процессе этой эволюции признаки сдвигаются на более ранние стадии онтогенеза.

Таким образом, возникла проблема соотношения онтогенеза и филогенеза, которая не разрешена и до сих пор.

Трактовка биогенетического закона в понимании Мюллера позднее была развита А.Н. Северцовым (1910-1939) в теории филэмбриогенезов. Северцов разделял взгляды Мюллера о первичности онтогенетических изменений по отношению к изменениям взрослых организмов и рассматривал онтогенез не только как результат филогенеза, но и как его основу. Онтогенез не только удлиняется путем прибавления стадий: он весь перестраивается в процессе эволюции; он имеет свою историю, закономерно связанную с историей взрослого организма и частично ее определяющую.

23. Биогенетический закон ф. Мюллера - э. Геккеля. Теория филэмбриогенеза.

Биогенет и ческий зак о н, закономерность в живой природе, сформулированная немецким учёным Э. Геккелем (1866) и состоящая в том, что индивидуальное развитие особи (онтогенез ) является коротким и быстрым повторением (рекапитуляцией ) важнейших этапов эволюции вида (филогенеза ). Факты, свидетельствующие о рекапитуляции (например, закладка у зародышей наземных позвоночных жаберных щелей), были известны ещё до появления эволюционного учения Ч. Дарвина. Однако лишь Дарвин дал (1859) этим фактам последовательное естественно-историческое объяснение, установив, что стадии развития зародышей воспроизводят древние предковые формы. Он рассматривал рекапитуляцию как фундаментальную закономерность эволюции органического мира. Теория естественного отбора позволила Дарвину объяснить противоречивое сочетание целесообразности строения организмов с рекапитуляцией признаков далёких предков. Немецкий эмбриолог Ф. Мюллер в 1864 подкрепил принцип рекапитуляции данными из истории развития ракообразных. Двумя годами позже Геккель придал принципу рекапитуляции форму Б. з., схематизировав при этом дарвиновские представления. Б. з. сыграл важную роль в биологии, стимулировал эволюционные исследования в эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии.

Вокруг Б. з. развернулась продолжительная и острая дискуссия. Противники Б. з. пытались истолковать Б. з. в духе механицизма, витализма или безоговорочно его отвергали. Отстаивая Б. з., дарвинисты стремились углубить его содержание и освободить от схематичности. Они критиковали представления Геккеля, ошибочно разделявшего явления эмбрионального развития на 2 неравноценные группы: палингенезы , отражающие историю вида, и ценогенезы , возникшие в качестве приспособления зародышей к условиям среды и затемняющие, «фальсифицирующие», палингенезы. Несостоятельным оказалось и первоначальное представление Геккеля о прямом порядке воспроизведения в развитии особи этапов истории вида. Было показано (в т. ч. и самим Геккелем), что гетерохронии , гетеротопии , эмбриональные приспособления, редукция и другие процессы глубоко изменяют течение онтогенеза, исключая возможность прямой рекапитуляции признаков предков. Новое освещение Б. з. получил в теории филэмбриогенеза русского биолога А. Н. Северцова. Явление рекапитуляции Северцов рассматривает под углом зрения закономерностей эволюции онтогенеза. Б. з. расценивается им как следствие эволюции, осуществляющейся путём надставки (анаболии ) конечных стадий онтогенеза; ценогенезы же являются закономерным путём эволюции вида и имеют палингенетическую природу. Вопреки мнению, будто Б. з. неприложим к растениям, ряд ботаников приводил примеры рекапитуляции у растений. Обстоятельный анализ Б. з. с ботанической точки зрения был проведён советским учёным Б. М. Козо-Полянским (1937); им предложена формулировка закона рекапитуляции с учётом своеобразия онтогенеза и индивидуальности растений. Дальнейший прогресс представлений о рекапитуляции, подтвердивший ограниченность геккелевской трактовки Б. з., связан с успехами эволюционной морфологии, экспериментальной эмбриологии и генетики, которые обобщены в учении И. И. Шмальгаузена об организме как целом в индивидуальном и историческом развитии.

Онтогене́з - индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом, от оплодотворения(при половом размножении ) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до конца жизни.

Жизненный цикл развития как отображение эволюции.

Жизненный цикл есть результат генетической программы, выработанной в ходе длительного процесса эволюционного развития.

Оплодотворение (зигота – одноклеточный организм).

Эмбриональное развитие (бластула – колониальные простейшие, гаструла – простейшее многоклеточное, плод – полноценное многоклеточное).

Рождение (позвоночные).

Постэмбриональное развитие (млекопитающие).

Старение.

2. Теория происхождения многоклеточных э.Геккеля и и.И.Мечникова

Теория Э.Геккеля (1884):

В построении своей гипотезы он исходил из эмбриологических исследований, проведенных к тому времени А.О.Ковалевским и другими зоологами преимущественно на ланцетнике и ряде позвоночных. Опираясь и биогенетический закон, Геккель считал, что каждая стадия онтогенеза повторяет какую-то стадию, пройденную предками данного вида во время филогенетического развития. По его представлениям, стадия зиготы соответствует одноклеточным предкам, стадия бластулы - шарообразной – колонии жгутиковых. Далее по этой гипотезе произошло впячивание одной из сторон шарообразной колонии и образовался двухслойный организм, названный Геккелем гастреей, а гипотеза Геккеля получила название теории гастреи. Эта теория сыграла большую роль в истории науки, так как способствовала утверждению монофилитических представлений о происхождении многоклеточных.

Теория И.И. Мечникова (1886):

По его представлениям у гипотетического предка многоклеточных – шарообразной колонии жгутиковых – клетки, захватывавшие пищевые частички, временно теряли жгутики и перемещались внутрь колонии. Затем они могли вновь возвращаться на поверхность и восстанавливать жгутик. Постепенно в шарообразной колонии произошло разделение функции между сочленами колонии. Для успешного захвата пищи необходимо активное движение, что привело к поляризации организма. Передние клетки приобретали специализацию в отношении движения, а задние в отношении питания . Возникшее затруднение передачи пищи от задних клеток к передним повлекло за собойиммиграцию фагоцитобластов в полость тела. Этот гипотетический организм схож с личинкой многих губок и

кишечнополостных. Первоначально Мечников назвал его перенхимеллой. Затем в связи с тем, что внутренний слой у гипотетического организма формируется из фагоцитобластов, он назвал его фагоцителлой. Данная теория получила название теории фагоцителлы.

3. Биогенетический закон Геккеля-Мюллера и его применение в построении концепции происхождения многоклеточных

Биогенетический закон (Э. Геккеля и Ф. Мюллера): каждая особь на ранних стадиях онтогенеза повторяет некоторые основные черты строения своих предков, иначе говоря, онтогенез (индивидуальное развитие) есть краткое повторение филогенеза (эволюционного развития

Независимо друг от друга Геккель и Мюллер сформулировали биогенетический закон.

ОНТОГЕНЕЗ ЕСТЬ КРАТКОЕ ПОВТОРЕНИЕ ФИЛОГЕНЕЗА.

В онтогенезе Геккель различал палингенезы и ценогенезы. Палингенез – признаки зародыша, повторяющие признаки предков (хорда, хрящевой первичный череп, жаберные дуги, первичные почки, первичное однокамерное сердце). Но их образовании может сдвигаться во времени – гетерохронии, и в пространстве – гетеротопии. Ценогенезы – приспособительные образования у зародыша, не сохраняющиеся во взрослом состоянии. Он указал, что ценогенезы влияют на палингенезы, искажают их. Он считал, что из-за ценогенезов рекапитуляция происходит не полностью. Он отталкивался от этой теории когда создавал теорию гастреи.

Дальнейшие исследования показали, что биогенетический закон справедлив лишь в общих чертах. Нет ни одной стадии развития, на которой зародыш повторял бы строение своих предков. Установлено так же, что в онтогенезе повторяется строение не взрослых стадий предков, а эмбрионов.